Invloed van temperatuur op populatie-dynamiek van Daphnia magna populaties en klonen van verschillende breedtegraad.

Na alweer een bijzonder warme en droge zomer valt het niet meer te ontkennen: er is een duidelijke tendens van stijgende temperatuur in onze regio, en in de wereld als geheel. Er wordt verwacht dat deze trend zal aanhouden gedurende de komende decennia, zoals beschreven in de rapporten van het Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC 2013) (Fig. 1).

Een stijging in temperatuur beïnvloedt alle ecosystemen en haar bewoners, via een directe invloed van temperatuur op de fysiologie van organismen, bijvoorbeeld de metabolische activiteit van ectothermen (Van Doorslaer et al 2010). Verschuivingen in milieuomstandigheden als gevolg van klimaatverandering dwingen organismen om te reageren. Om extinctie te vermijden, kunnen soorten op drie manieren omgaan met een veranderende omgeving. Ze kunnen zich verplaatsen van hun huidige gebied naar een gebied waar het oorspronkelijk klimaat nu heerst (migratie). Ze kunnen hun gedrag, morfologie, fysiologie,.. aanpassen aan de veranderde condities (fenotypische plasticiteit), alsook hun DNA (genetische adaptatie).     

Het is van cruciaal belang om een beter inzicht te krijgen in de respons van soorten op een stijgende temperatuur. Onder meer de fysiologische en evolutionaire responsen alsook de impact van interacties tussen soorten moeten gekwantificeerd worden om voorspellingen omtrent de consequenties van klimaatopwarming accurater te maken (Urban et al. 2016).

De grote watervlo Daphnia magna

Daphnia magna is de grootste soort Daphnia (maximum 4mm) en de efficiëntste grazer van fytoplankton (Fig. 2). Tegelijk is D. magna ook gevoelig voor predatie door planktivore vis, waardoor deze soort een centrale rol heeft in de ecologie van vijvers en meren (Miner et al 2012). Een voorbeeld van een respons van D. magna op een verhoogde temperatuur is een reductie in hun lichaamslengte, waardoor ze ook minder zichtbaar worden voor  planktivore vissen. Effecten van temperatuursverandering op de populatie-densiteit en kenmerken van D. magna zullen dus waarschijnlijk niet enkel deze soort, maar ook geassocieerde soorten beïnvloeden.

Vraagstellingen

We wensten te kwantificeren in welke mate watervlo-populaties van twee verschillende breedtegraden (Noorwegen en België) reageren op verschillende temperaturen. Eerder onderzoek heeft aangetoond dat watervlo-populaties reageren op een verhoging van de temperatuur met 4°C via zowel fenotypische plasticiteit als genetische veranderingen in hun thermale tolerantie (Geerts et al. 2015) als levensgeschiedeniskenmerken (Van Doorslaer et al 2009). We testten volgende hypotheses:

Hypothese 1: Temperatuur heeft een effect op de populatie-aangroei van D. magna populaties uit Noorwegen en België.

Hypothese 2: De respons op temperatuur van D. magna populaties verschilt tussen Noorse en Belgische populaties.

Hypothese 3: Er is klonale variatie voor de respons op temperatuursverandering binnen D. magna populaties.

Algemene onderzoeksstrategie en design van het experiment

Om onze hypothesen te toetsen stelden we telkens drie klonale lijnen van twee populaties uit België en twee populaties uit Noorwegen (Fig. 3) bloot aan vier temperaturen (14, 18, 22, 26°C). Het gebruik van meerdere klonen per populatie liet toe om naast verschillen tussen populaties, ook verschillen binnen populaties te registreren.

De dieren werden geënt in aquaria en de populatie-densiteit werd om de drie dagen gedurende een periode van 12 weken opgevolgd. Vier populaties x 3 klonen x 4 temperaturen gaf een totaal van 48 aquaria (Fig. 4).

Additioneel verzamelden we waarnemingen over individuen, geïsoleerd in tubes. In elk aquarium werd op die manier elke 3 dagen de individuele overleving, de groei en productie van nakomelingen (zogenaamde “vital rates”) gemeten van twee individuen. De resulterende informatie werd dan gebruikt om continue populatie-modellen op te stellen via Integral Projection Modelling, een relatief nieuwe manier om data te analyseren (Easterling et al. 2000). Integral Projection Modelling stelt modellen op van hoe de kans op overleving, de kans op nakomelingen en de grootte van de nakomelingen geassocieerd is met de lichaamsgrootte van het individu, en hoe die relatie afhankelijk is van de populatie-densiteit. Het resulterende model laat toe te voorspellen hoe populatie-aantallen zullen veranderen doorheen de tijd. Via het model konden we ook detecteren wat de gebruikte strategie is voor elke populatie en kloon. Een voorbeeld van mogelijke strategieën omtrent reproductie zijn dat individuen oftewel vele kleine nakomelingen produceren of slechts enkele grote nakomelingen. 

Belgen doen het beter dan de Noren

Het effect van een verhoogde temperatuur verschilde afhankelijk van de populatie, maar gemiddeld over alle populatie-densiteiten resulteerde een hogere temperatuur in een snellere lichaamsgroei, grotere nakomelingen en lagere overleving.

De Noorse en Belgische populaties hadden significant verschillende populatie-densiteiten bij koudere temperaturen (Tukey-HSD, p < 0.005), maar dit verschil verdween bij hogere temperaturen (Fig. 5).

Over het algemeen presteerde de Belgische populaties beter dan de Noorse. Beide Noorse en één Belgische populatie behaalden de hoogste densiteiten bij 26°C (Fig. 6).

De populaties en hun klonen investeerden op verschillende wijze in de vier gemeten “vital rates” en dus gebruikten ze verschillende strategieën (Fig. 7).

Conclusies en implicaties

We kunnen bevestigen dat de geteste temperaturen een effect hebben op de populatie-aangroei van zowel Noorse als Belgische D. magna populaties (hypothese 1), dat de respons op temperatuur verschilt tussen Noorse en Belgische populaties (hypothese 2), en dat er klonale variatie is voor de respons op temperatuursverandering binnen populaties (hypothese 3). Over het algemeen had temperatuur een positief effect op de populatie-aangroei, maar het patroon was afhankelijk van de populatie (Fig. 6). Voor drie populaties zorgde warmere temperaturen voor hogere populatie-aantallen. We hadden verwacht dat de Noorse populaties beter zouden presteren bij lagere temperaturen, terwijl de Belgische het beter zouden doen bij hogere temperaturen.

De populaties en klonen verschillen in populatie-aangroei en de strategieën. Dit betekent dat er genetische variatie is voor de betrokken eigenschappen en dus potentieel voor evolutie. Er is dus klonale variatie, maar geen echt terugkerend patroon van differentiële evolutie tussen de populaties.

De analyse van populatie-dynamiek op basis van Integral Projection Modelling is een belangrijke stap verder dan klassieke levenstabel-analyses, die ons beter toelaat de complexiteit van responsen op klimaatsverandering te bestuderen. Het is noodzakelijk dat de klimaatsverandering en al zijn gevolgen worden onderzocht, want zoals de UN Secretaris Generaal, Ban Ki-moon zei in 2014: "There is no plan B for climate action, because there is no planet B."