Digitale variabiliteit en gedrag bij de Pan Paniscus.
Wanneer je ook maar even de tijd neemt om om je heen te kijken, valt het je al snel op dat de mens een seksueel dimorfisme (verschillen tussen man en vrouw) vertoont in grootte, vorm en gedrag. Mannen hebben een groter postuur dan vrouwen, zijn meer robuust in het aangezicht, hebben meer spieren, meer spierkracht en zijn sneller. Heel wat biologen worden door deze verschillen gefascineerd. Seksuele differentiatie wordt sterk beïnvloed door prenatale gebeurtenissen. Deze effecten zijn moeilijk of zelfs niet te meten waardoor het gedrag van volwassenen niet direct in verband kan gebracht worden met prenatale oorzaken. Het is dus noodzakelijk om een eigenschap, die vastgelegd wordt in de baarmoeder en die gevoelig is voor foetale concentraties van testosteron en oestrogeen, te identificeren. Op die manier kan de relatie tussen steroïdhormonen en bepaalde eigenschappen indirect onderzocht worden.
John T. Manning vond dat de relatieve lengte van de wijsvinger (2D) en de ringvinger (4D) zo’n eigenschap was die beïnvloed wordt door een prenatale blootstelling van de foetus aan steroïdhormonen.
Hij kon aantonen dat bij de mens de lengte van de wijsvinger ten opzichte van de ringvinger seksueel dimorf is, waarbij mannen een lagere 2D:4D verhouding hebben dan vrouwen. Dwz. dat mannen in de baarmoeder aan hoge concentraties testosteron (T) en lage concentraties oestrogeen (O) blootgesteld worden, terwijl vrouwen in de baarmoeder in contact kwamen met hoge gehaltes O en lage gehaltes T.
Deze verhouding wordt vastgelegd rond de 14e week van de zwangerschap en blijft stabiel vanaf 2 jaar.
Aangezien de bonobo (Pan paniscus) onze nauwste verwant is, kan men zich afvragen of de 2D:4D verhouding bij hen ook seksueel dimorf is en of er een verband te vinden is tussen 2D:4D verhouding en een aantal fysische en gedragsmatige kenmerken. Men kan ook de vraag stellen of er een relatie aanwezig is tussen een lage of hoge 2D:4D verhouding en het sociaal systeem waarin bonobo’s leven.
Om het gedrag van bonobo’s beter te leren kennen, werd de hele gemeenschap uit Dierenpark Planckendael (8 individuen) gedurende 22 dagen geobserveerd. Hierbij ging de aandacht vooral naar agressieve uitingen.
Er werden ook metingen genomen van de wijs- en ringvinger voor zowel de linker- als de rechterhand. Dit was echter niet eenvoudig daar sommige dieren heel lange nagels laten groeien en anderen dan weer niet. Bovendien houden bonobo’s steeds hun vingers gebogen.
Het merendeel van de bonobo’s in Planckendael bleken een lage 2D:4D verhouding te bezitten. Er kon dus geen seksueel dimorfisme in 2D:4D verhouding vastgesteld worden. Welk voordeel zou deze lage verhouding nu aan bonobo’s kunnen bieden?
Eerder werd er aangetoond dat prenataal testosteron een effect heeft op de ontwikkeling van linkshandigheid en vaardigheden als visueel ruimtelijk inzicht. Prenataal testosteron zou de neiging hebben om de groei van bepaalde zones in linkerhemisfeer te vertragen, terwijl gelijkaardige zones in de rechterhemisfeer gestimuleerd worden om te groeien. Hierdoor kan linkshandigheid en een verhoogd visueel ruimtelijk inzicht ontstaan. De bonobo’s in Planckendael vertonen een toenemende voorkeur voor linkshandigheid naarmate handelingen moeilijker worden. Ze zijn heel behendig in bomen en bezitten een aantal visuele capaciteiten die hen in staat stellen om afstanden te schatten. In welke mate deze inzichten van nature eigen zijn aan bonobo’s of eerder het resultaat zijn van een leerproces, is me tot op heden onbekend. Er is dus nog meer wetenschappelijk onderzoek nodig om de relatie tussen de lage 2D:4D verhouding en voorgaande eigenschappen op te helderen.
Er zijn ook aanwijzingen dat vrouwen met een lage 2D:4D verhouding een hoge reactieve agressie hebben. Onder reactieve agressie verstaat men een kwaadaardige respons op frustratie, provocatie of bedreiging. In een bonobogemeenschap zijn de gevechten tussen vrouwtjes de ergste en al snel bleek dat bonobo Hermien de hevigste agressie-uitingen had. Tevens bezat zij de laagste 2D:4D verhouding van de geobserveerde bonobogemeenschap, wat overeenkomt met de eerder gevonden aanwijzingen.
Door bonobo’s te bestuderen, kunnen we iets over onszelf te weten komen omdat we een gemeenschappelijke voorouder hebben. In plaats van de vraag te stellen welke soort, de bonobo of de chimpansee, het meeste op ons lijkt, is het beter zich af te vragen welke elementen van ons sociaal leven we met de één dan wel met de ander gemeen hebben en welke elementen alleen bij ons voorkomen. Misschien hebben bonobo’s eigenschappen van onze voorouder bewaard die we in onszelf moeilijk terug kunnen vinden. De bonobo vormt ongetwijfeld een onmisbaar deel in de reconstructie van de menselijke evolutie en hun gedrag zal onvermijdelijk een aantal gekoesterde opvattingen over het verloop van de menselijke evolutie ontzenuwen.
Bibliografie
Referentielijst
Adams, M.R., J.K. Williams, and J.R. Kaplan. 1995. Effects of androgens on coronary heart
atherosclerosis and atherosclerosis-related impairment of vascular responsiveness.
Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology 15:562-570.
Archer, J. 1991. The influence of testosterone on human aggression. British Journal of
Psychology 82(1):1-28.
Bailey, A. A. & Hurd, P.L. 2004. Finger length ratio (2D:4D) correlates with physical
aggression in men but not in women. Biological Psychology (in press).
Bailey, A.A., D. Wahlsten, and P.L. Hurd. 2004. Digit ratio (2D:4D) and behavioural
differences between inbred mouse strains. Genes, Brain and Behaviour (in press).
Baumeister, R.F. 2000. Gender differences in erotic plasticity: the female sex drive as socially
flexible and responsive. Psychological Bulletin 126:347-374.
Benderlioglu, Z. & Nelson, R.J. 2004. Digit length ratios predict reactive aggression in
women but not in men. Hormones and behaviour 46:558-564.
Bjorntorp, P. 1991. Adipose tissue distribution and functions. International Journal of
Obesity 15:67-87.
Blanchard, R., K.J. Zucker, S.J. Bradley, and C.S. Hume. 1995. Birth order and sibling sex
ratio in homosexual male adolescents and probably prehomosexual feminine boys.
Developmental Psychology 31(1):22-30.
Boesch, C., G. Hohmann, and L.F. Marchant. 2001. Behavioural diversity in chimpanzees and
Bonobos. Cambridge University Press.
Bortels, I. 2002. Effecten van verandering in accommodatie en groepsgrootte op de
agressiviteit en de bestaande dominantiehiërarchie van een groep bonobo’s (Pan
paniscus) in gevangenschap. Licentiaatthesis, Universiteit Antwerpen.
Brinton, L.A., C.M. Butler, N.A. Potishman, B. Newman, R.C. Millikan, D. Brogan, M.D.
Gammon, and C.A. Swanson. 2000. Menstrual risk factors and early-onset breast
cancer. Cancer causes and control 11(5):451-458.
Brown, W.M., C.J. Finn, and S.M. Breedlove. 2002a. Sexual dimorphism in digit length of
laboratory mice. Anat. Rec. 267:231-234.
Brown, W.M., M. Hines, B.A. Fane, and S.M. Breedlove. 2002. Masculinized finger lenth
patterns in human males and females with congenital adrenal hyperplasia. Hormones
and Behavior 42:380-386.
Buck, J.J., R.M. Williams, I.A. Hughes, and C.L. Acerini. 2003. In utero androgen exposure
and 2nd to 4th digit length ratio-comparisons between healthy controls and females with
classical congenital adrenal hyperplasia. Human Reproduction 18(5):976-979.
Budaev, S.V. 1999. Sex differences in the big five personality factors: testing an evolutionary
hypothesis. Personal and Individual Differences 26:801-813.
Burley, N.T. & Foster, V.S. 2004. Digit ratio varies with sex, egg order and strength of mate
preference in zebra finches. Proc. R. Soc. Lond. B 271:239-244.
Chamberlain, N.L., E.D. Driver, and R.L. Miesfeld. 1994. The length and location of CAG
trinucleotide repeats in the androgen receptor N-terminal domain affect transactivation
function. Nucleic Acids Research 22(15):3181-3186.
Cillo, C., A. Faiella, M. Cantile, and E. Boncinelli. 1999. Homeobox genes and cancer.
Experimental cell research 248: 1-9.
Clark, M.M. & Galef, B.G. Jr. 1995. Prenatal influences on reproductive life history
strategies. Tree 10:151-153.
Cohen, J. 1992. A power primer. Psychological Bulletin 112(1):155-159.
Coolidge, JR., H.J. 1933. Pan paniscus: Pygmy chimpanzees at the Yerkes Center. Yerkes
Newslet 13(1): 2-7.
Darwin, C. 1871. The descent of Man, and selection in relation to sex. London: Raven press.
Dawood, K., R.C. Pillard, C. Horvath, W. Revelle, and J.M. Bailey. 2000. Famial aspects of
male homosexuality. Archives of sexual behaviour 29(2): 155-163.
De Vries, H. 1998. Finding a dominance order most consistent with a linear hierarchy: a new
procedure and review. Animal Behaviour 55:827-843.
De Waal, F. 1988. Verzoening: vrede stichten onder apen en mensen. Uitgeverij Het
Spectrum bv.
De Waal, F. & Lanting, F. 1997. Bonobo: de vergeten mensaap. Natuur en techniek, Beek.
De Waal, F. 2001. Tree of origin: what primate behaviour can tell us about human social
evolution. Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts, and London,
England.
Djian, P., J.M. Hancock, and H.S. Chana. 1996. Codon repeats in genes associated with
human diseases: Fewer repeats in the genes of nonhuman primates and nucleotide
substitutions concentrated at the sites of reiteration. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93:
417-421.
Dugatkin, L.A. & Godin, J.J. 1998. How females choose their mates.
Dunbar, R. & Barrett, L. 2001. Apen: onze verwanten. Tirion Uitgevers bv. Bosch &
Keuning.
Dupain, J., L. Van Elsacker, C. Nell, P. Garcdia, F. Ponce, and M.A. Huffman. 2002. New
evidence for leaf swallowing and Oesophagostomum infecton in bonobos (Pan
paniscus). International Journal of Primatology 23(5): 1053-1062.
Fink, B., J.T. Manning, and N. Neave. 2004. Second to fourth digit ratio and the ‘big five’
personality factors. Personal and Individual Differences 37:495-503.
Fink, B., J.T. Manning, N. Neave, and K. Grammar. 2004. Second to fourth digit ratio and
facial asymmetry. Evolution and Human Behaviour 25: 125-132.
Firman, R.C., L.W. Simmons, J.M. Cummins, and P.L. Matson. 2003. Are body fluctuating
asymmetry and the ratio of 2nd to 4th digit length reliable predictors of semen quality?
Human Reproduction 18(4): 808-812.
Fisher, R.A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. London: Clarendon Press.
Furuichi, T. 1997. Agonistic interactions and matrifocal dominance rank of wild bonobos
(Pan paniscus) at Wamba. International Journal of Primatology 18(6): 855-876.
Gangestad, S.W., R. Thornhill, and R.A. Yeo. 1994. Facial attractiveness, developmental
stability and fluctuating asymmetry. Ethology and Sociobiology 15: 73-85.
Gangestad, S.W. & Thornhill, R. 1999. Individual differences in developmental precision and
fluctuating asymmetry: a model and its implications. J Evol Biol 12: 402-416.
Garn, S.M., A.R. Burdi, W.J. Babler, and S. Stinson. 1975. Early prenatal attainment of adult
metacarpal-phalangeal rankings and proportions. American Journal of Physical
Antropology 43:327-332.
Geschwind, N. & Galaburda, A.M. 1985. Cerebral lateralization: biological mechanisms,
associations, and pathology. 1.A. hypothesis and a program for research. Archives of
neurology 42(5): 428-459.
Goodman, F.R. & Scambler, P.J. 2001. Human HOX gene mutations. Clin Genet 59: 1-15.
Goymann, W., M.L. East, and H. Hofer. 2001. Androgens and the role of female
“hyperaggressiveness” in spotted hyenas (Crocuta crocuta). Hormones and behaviour
39: 83-92.
Grammar, K. & Thornhill, R. 1994. Human facial attractiveness and sexual selection: the role
of symmetry and averageness. J Comp Psychol 108: 233-242.
Heikkilä, M. 2002. Development of the adreno-genital system, female sex determination,
ovarian and adrenal gland ontogeny regulated by WnT-4 in mice. Oulu University
Press. (http://herkules.oulu.fi/isbn9514266844X/isbn951426844X.pdf)
Hohmann, G. & Fruth, B. 2001. Use and function of genital contacts among female bonobos.
Anim. Behav. 60:107-120.
Huysseune, A. 2004. Morfologie en systematiek: Vertebraten II. Faculteit Wetenschappen,
Vakgroep Biologie, Universiteit Gent.
Idani, G. 1991. Social relationships between immigrant and resident bonobo (Pan paniscus)
females at Wamba. Folia Primatologica 57:83-95.
James, W.H. 1996. Evidence that mammalian sex ratios at birth are partially controlled by
parental hormone levels at the time of conception. J. theor. Biol. 180: 271-286.
James, W.H. 1997. A potential mechanism for sex ratio variation in mammals. J. theor. Biol.
189:253-255.
James, W.H. 2004. Further evidence that mammalian sex ratios at birth are partially
controlled by parental hormone levels around the time of conception. Human
Reproduction 19(6): 1250-1256.
Kimura, D. & Carson, M.W. 1995. Dermatoglyphic asymmetry: relation to sex, handedness
and cognitive pattern. Person. Individ. Diff. 19(4):471-478.
Lippa, R.A. 2003. Are 2D:4D finger-length ratios related to sexual orientation? Yes for men,
no for women. Journal of Personality and Social Psychology 85(1):179-188.
Lutchmaya, S., S. Baron-Cohen, P. Raggatt, R. Knickmeyer, and J.T. Manning. 2004. 2nd to
4th digit ratios, fetal testosterone and estradiol. Early human development 77:23-28.
Manning, J.T., D. Scutt, and D.I. Lewis-Jones. 1998a. Developmental stability, ejaculate size,
and sperm quality in men. Evolution and human behaviour 19: 273-282.
Manning, J.T., D. Scutt, J. Wilson, and D.I. Lewis-Jones. 1998b. The ratio of 2nd to 4th digit
length: a predictor of sperm numbers and concentrations of testosterone, luteinizing
hormone and oestrogen. Human Reproduction 13(11):3000-3004.
Manning, J.T., R.L. Trivers, R. Thornhill, and D. Singh. 1999. The mystery of female beauty.
Nature 399:214-215.
Manning, J.T., L. Barley, J. Walton, D.I. Lewis-Jones, R.L. Trivers, D. Singh, R. Thornhill, P.
Rohde, T. Bereczekei, P. Henzi, M. Soler, and A. Szwed. 2000. The 2nd:4th digit ratio,
sexual dimorphism, population differences, and reproductive success: evidence for
sexually antagonistic genes? Evolution and Human Behavior 21:163-183.
Manning, J.T. & Bundred, P.E. 2000. The ratio of 2nd to 4th digit length: a new predictor of
disease predisposition? Medical Hypotheses 54(5):855-857.
Manning, J.T., S. Baron-Cohen, S. Wheelwright, and G. Sanders. 2001a. The 2nd to 4th digit
ratio and autism. Developmental Medicine and Child Neurology 43:160-164.
Manning, J.T., P. Henzi, and P.E. Bundred. 2001b. The ratio of 2nd to 4th digit length: a proxy
for testosterone, and susceptibility to HIV and AIDS? Medical Hypotheses 57(6):761-
763.
Manning, J.T. & Taylor, R.P. 2001. 2nd to 4th digit ratio and male ability in sport: implications
for sexual selection in humans. Evolution and Human Behavior 22:61-69.
Manning, J.T. 2002. Digit ratio. New Brunswick, NJ: Rutgers Univerity Press.
Manning, J.T., S. Martin, R.L. Trivers, and M. Soler. 2002. 2nd to 4th digit ratio and offspring
sex ratio. J. theor. Biol. 217:93-95.
Manning, J.T., P.E. Bundred, D.J. Newton, and B.F. Flanagan. 2003a. The second to fourth
digit ratio and variation in the androgen receptor gene. Evolution and Human Behavior
24(6): 399-405.
Manning, J.T., M. Callow, and P.E. Bundred. 2003b. Finger and toe ratios in humans and
mice: implications for the aetiology of diseases influenced by HOX genes.
Medical Hypotheses 60(3):340-343.
Manning, J.T. & Robinson, S.J. 2003. 2nd to 4th digit ratio and a universal mean for prenatal
testosterone in homosexual men. Medical Hypotheses 61(2):303-306.
Manning, J.T., S. Wood, E. Vang, J. Walton, P.E. Bundred, C. van Heyningen, and D.I.
Lewis-Jones. 2004. Second to fourth digit ratio (2D:4D) and testosterone in men.
Asian J. Androl. 6:211-215.
Martin, S.M., Manning, J.T., and Dowrick, C.F. 1999. Fluctuating asymmetry, relative digit
length, and depression in men. Evolution and Human Behavior 20:203-214.
Mazur, A. & Booth, A. 1998. Testosterone and dominance in men. Behavorial and brain
sciences 21:353-397.
McCrae, R.R. & Costa, P.T. 1997. Personality trait structure as a human universal. American
Psychologist 52(5):509-516.
McFadden, D. & Bracht, M.S. 2003. The relative lengths and weights of metacarpals and
metatarsals in baboons (Papio hamadryas). Hormones and Behavior 43:347-355.
McFadden, D. & Bracht, M.S. 2005. Sex differences in the relative lengths of metacarpals and
metatarsals in gorillas and chimpanzees. Hormones and behaviour 47:99-111.
McFadden, D. & Shubel, E. 2002. Relative lengths of fingers and toes in human males and
females. Hormones and Behavior 42:492-500.
Miller, G.F. 2000. Evolution of human music through sexual selection. In: The origins of
music, ed. N.L. Wallin, B. Merker, and S. Brown. Cambridge, Mass: MIT press.
Neave, N., S. Laing, B. Fink, and J.T. Manning. 2003. Second to fourth digit ratio,
testosterone and perceived male dominance. Proc. R. Soc. Lond. 270: 2167-2172.
Olson, M.V. & Varki, A. 2003. Sequencing the chimpanzee genome: insights into human
evolution and disease. Nature Rev Genet 4: 20-28.
Phelps, V. R. 1952. Relative index finger length as a sex-influenced trait in man. American
Journal of Human Genetics 4: 72-89.
Poulin, M., R.L. O’Connell, and L.M. Freeman. 2004. Picture recall skills correlate with
2D:4D ratio in women but not men. Evolution and Human Behavior 25:174-181.
Putz, R. & Pabst, R. 2000. Sobotta: Atlas van de menselijke anatomie deel 1.
Bohn Staflen Van Loghum, Houten/Diegem.
Putz, D.A., S.J.C. Gaulin, R.J. Sporter, and D.H. McBurney. 2004. Sex hormones and finger
length: What does 2D:4D indicate? Evolution and Human Behavior 25:182-199.
Raes, H. 2003. Dierenfysiologie II: Homeostasisregulatie. Faculteit Wetenschappen,
Vakgroep Biologie, Universiteit Gent.
Reber, A.S. 1985. The Penguin Dictionary of Psychology. London: Penguin Books.
Rice, W.R. 1984. Sex chromosomes and the evolution of sexual dimorphism. Evolution 38(4):
735-742.
Rice, W.R. 1996a. Evolution of the Y sex chromosome in animals. Bioscience 46(5):331-343.
Rice, W.R. 1996b. Sexually antagonistic male adaptation triggered by experimental arrest of
female evolution. Nature 381: 232-243.
Robinson, S.J. & Manning, J.T. 2000. The ratio of 2nd to 4th digit length and male
homosexuality. Evolution and Human Behavior 21:333-345.
Roney, J.R., J.C. Whitham, M. Leoni, A. Bellem, N. Wielebnowski, and D. Maestripieri.
2004. Relative digit lengths and testosterone levels in Guinea baboons. Hormones and
Behaviour 45:285-290.
Sadalla, E.K., D.T. Kenrick, and B. Vershure. 1987. Dominance and heterosexual attraction.
Journal of Personality and Social Psychology 52(4):730-738.
Sanders, G. & Wenmoth, D. 1998. Verbal and music dichotic listening tasks reveal variations
in functional cerebral asymmetry across the menstrual cycle that are phase and task
dependent. Neuropsychologia 36(9):869-874.
Sanderson, M., M.A. Williams, J.R. Daling, V.L. Holt, K.E. Malone, S.G. Self, and D.E.
Moore. 1998. Maternal factors and breast cancer risk among young women. Paediatric
and Perinatal Epidemiology 12:397-407.
Sannen, A., M. Heistermann, L. Van Elsacker, U. Möhle, and M. Eens. 2003a. Urinary
testosterone metabolite levels in bonobos: a comparison with chimpanzees in relation
to social system. Behaviour 104: 683-696.
Sannen, A., L. Van Elsacker, M. Heistermann, and M. Eens. 2003b. Urinary testosterone
metabolite levels and dominance rank in male and female bonobos (Pan paniscus).
Primates (prov. accepted).
Sannen, A., L.Van Elsacker, M. Heistermann, and M. Eens. 2003c. Testosterone and
dominance rank in male and female bonobos (Pan paniscus). (In prep.).
Schultz, A.H. 1924. Growth studie on primates bearing upon man’s evolution. American
Journal of Physical Antropology 7:149-164.
Schwarz, E. 1929. Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-Ufer. Rev. Zool.
Bot. Afr. 16: 425-426.
Singh, D., M. Vidaurri, R.J. Zambarano, and J.M. Dabbs, Jr. 1999. Lesbian Erotic Role
Identification: Behavioral, Morphological, and Hormonal Correlates. Journal of
Personality and Social Psychology 76(6):1035-1049.
Stevens, J. 2000. Intraseksuele competitie en interseksuele strategieën bij mannelijke
bonobo’s (Pan paniscus) in gevangenschap. Licentiaatthesis, Universiteit Antwerpen.
Trichopoulos, D., H.O. Adami, and L.B. Signorello. 1998. Towards an understanding of
breast cancer etiology. Cancer Biology 8:255-262.
Van Hooff, J.A.R.A.M. 1974. A structural analysis of the social behaviour of a semi-captive
group of chimpanzees. In: Social communication and movement, Von Cranach &
Vin (ed.), Academic Press, London. Pp 75-162.
Vervaecke, H., H. De Vries, and L. Van Elsacker. 1999. An experimental evaluation of the
consistency ability and agonistic dominance in different social contexts in captive
bonobos. Behaviour 136: 423-442.
Vervaecke, H., H. De Vries, and L. Van Elsacker. 2000a. Dominance and its behavioral
measures in a captive group of bonobos (Pan paniscus). International Journal of
Primatology 21(1):47-68.
Vervaecke, H., H. De Vries, and L. Van Elsacker. 2000b. Function and distribution of
coalitions in captive bonobos (Pan paniscus). Primates 41(3):249-265.
Vervaecke, H. 2002. De bonobo’s: Schalkse apen met menselijke trekjes. Davidsfonds,
Leuven.
Wei, M., S.P. Gaskill, S.M. Haffner, and M.P. Stern. 1997. Waist circumference as the best
picture of non-insulin-dependent diabetes mellitus (NIDDM) compared to body mass
index, waist:hip ratio and other anthropometric measurements in Mexican Americans:
A seven-year prospective study. Obesity Research 5:16-23.
Wilson, G.D. 1983. Finger length as an index of assertiveness in women. Personality and
Individual Differences 4: 111-112.
