De extinctie van de Homo Neanderthalensis. Een kritische status quaestionis

Ine Leonard
Persbericht

De extinctie van de Homo Neanderthalensis. Een kritische status quaestionis

 

De waarheid achter het uitsterven van de neanderthaler ontraadseld?

 

Ooit was de aarde bevolkt met verschillende mensensoorten. Elke soort bezat zijn eigen herseninhoud, lichaamsbouw en fysieke en intellectuele mogelijkheden. Het is dan ook verwonderlijk dat er vandaag slechts één enkele mensensoort overgebleven is en dat die bovendien alle gebieden op aarde bevolkt. Om dit te verklaren gingen wetenschappers er vroeger van uit dat al deze mensensoorten voorlopers waren van het ‘eindproduct’, de moderne mens. Sindsdien is echter gebleken uit archeologisch onderzoek dat onze evolutie complexer is dan eerst werd vermoed. Veel van deze mensensoorten blijken slechts doodlopende straten in ons evolutionair traject en hebben dus weinig of niets te maken met de mens van vandaag. Toch doet de verdwijning en de mogelijke bijdrage aan onze evolutie van een aantal soorten veel stof opwaaien. Een voorbeeld van zo een fel betwiste mensachtige is de neanderthaler (Homo neanderthalensis). Hij leefde vanaf ongeveer 300.000 jaar geleden in Europa en grote delen van West-Azië, maar verdween van de aardbol 30.000 jaar geleden. Wat zijn verdwijning vooral bijzonder maakt, is dat omstreeks dezelfde tijd de moderne mens (Homo sapiens) zijn intrede deed in Europa. Het verbaast waarschijnlijk niemand dat veel onderzoekers tot het besluit kwamen dat de moderne mens hiervoor verantwoordelijk was. Maar is dat effectief zo? En zou er seksuele interactie zijn geweest met de neanderthaler in de relatief korte periode van ‘samenleven’?

Vooraleer de toenmalig moderne mens wordt  veroordeeld als een oorlogsmisdadiger, is het belangrijk dat wij ons realiseren dat ook andere factoren mogelijk een rol hebben gespeeld in het uitsterven van de neanderthaler. Omstreeks 40.000 jaar geleden was het noordelijk deel van de wereld in de greep van een ijstijd. De temperaturen schommelden in onze streken tussen 12 °C in de zomer en -18 °C in de winter. In feite was dit niets nieuws voor de neanderthalers. Hun volledige bestaansperiode werd gekenmerkt door snel opeenvolgende warme en koude fasen. Bij elke koude periode trokken ze zich samen met fauna en flora terug naar meer zuidelijke gebieden. Daar verbleven ze dan in kleine vluchtoorden (refugia) totdat het klimaat weer verbeterde. Aangezien hun volledige aantal op dat moment nooit groter geweest kan zijn dan 10.000 personen, was het aantal individuen per vluchtoord waarschijnlijk erg klein. Inteelt binnen deze groepjes kan daarom niet uitgesloten worden. Doordat inteelt of seksuele interactie tussen nauwe familieleden steeds resulteert in misvormd nageslacht, kan dit uiteindelijk het einde van de groep betekenen. De koude deed bovendien het aantal planten en dieren afnemen, waardoor de voedselvoorraad snel slonk. Deze schaarste liet de neanderthalers in bepaalde sites zelfs geen andere keuze dan aan kannibalisme te doen, wat de groepjes nog meer moet hebben uitgedund. Hoewel de neanderthaler in vorige koude perioden ook wel met deze factoren geconfronteerd werd, was deze ijstijd langer en kouder waardoor deze zaken ernstigere gevolgen konden hebben dan normaal. Het zou dus perfect mogelijk zijn dat door de langdurig koude een domino-effect ontstond en de meeste neanderthalers reeds  verdwenen waren vooraleer de moderne mens voet zette in de vluchtoorden. Aangezien de laatste (gekende) neanderthalerkolonie op Gibraltar dateert van 28.000 jaar geleden, kan contact tussen moderne mensen en neanderthalers niet zomaar worden uitgesloten. Omwille van beter isolerende kledij en een andere lichaamsbouw koloniseerden ze initieel de lege gebieden in het Noorden. Toen ook zij afzakten naar het zuiden kwamen zij mogelijk in contact met de neanderthalers. Competitie over het beetje voedsel dat er te vinden was kon niet uitblijven. Overleven was enkel mogelijk als men beschikte over het juiste dieet, de nodige communicatievaardigheden, de beste reactie op stresssituaties, een efficiënte jachttechniek, een goede sociale en economische organisatie, etc. Of uiteindelijk één of meerdere van deze factoren de neanderthalers fataal is geworden, is nog de vraag. Wat wel vaststaat, is dat na een bestaansperiode van 270.000 jaar elk spoor van de neanderthalers voorgoed verdwijnt.

Dit is alleszins wat tot op enkel jaren gedacht werd. Uit genetisch onderzoek is namelijk intussen gebleken dat het DNA van de mensen in Europa en Azië 1 tot 4% neanderthalergenen zou bevatten. Dit zou betekenen dat tussen neanderthalers en toenmalig moderne mensen seksuele interactie zou hebben plaatsgevonden, waaruit ook vruchtbaar nageslacht zou zijn voortgekomen. Het zou ook bevestigen dat de neanderthalers niet uitgestorven waren voor de aankomt van de toenmalig moderne mensen in Europa en Azië. Maar als onze voorouders genetisch ‘verzoenbaar’ waren met de neanderthalers, waarom is dit percentage dan zo laag? Waren er nog maar zo weinig neanderthalers over in de refugia dat een seksuele interactie tussen beiden erg zeldzaam was? Of vonden de toenmalig moderne mensen de neanderthalers gewoon niet aantrekkelijk genoeg om seks mee te hebben? Of hebben we te maken met sporadische verkrachtingen? Dit zijn natuurlijk allemaal mooie theorieën maar het percentage kan evengoed verklaard worden door een fout in het genetische onderzoek. Het neanderthaler-DNA kan door een simpele aanraking al besmet geraken met ons DNA vooraleer een onderzoek zelfs maar kon plaatsvinden. Elke theorie valt of staat uiteindelijk naargelang de juistheid van het beschikbaar bewijsmateriaal en de kwaliteit van het onderzoek. Het zou bovendien fout zijn om te beweren dat dit percentage in ons DNA altijd zo laag is geweest. Het is niet abnormaal dat deze neanderthalergenen verdwijnen uit ons DNA simpelweg omdat er geen aanvoer meer is van nieuwe genen. Neanderthalers zijn immers uitgestorven.

Het is met andere woorden nog helemaal niet duidelijk of en in hoeverre de moderne mens direct of indirect het lot van de neanderthaler heeft bezegeld. Net zoals er ook nog maar weinig zekerheid bestaat over de bijdrage, in welke zin ook, van de neanderthaler aan ons DNA.

Bibliografie

 

Chronologisch kader

Adler, Daniel S. et al. 2008. Dating the Demise: Neandertal Extinction and the Establishment of Modern Humans in Soutern Caucasus.

Ahern, James C.M. et al. 2004. New Discoveries and Interpretations of Hominid Fossils and Artifacts from Vindija Cave, Croatia. Journal of Human Evolution 46: 27-67.

Beauval, Céderic et al. 2005. A Late Neandertal Femur from les Rochers-de-Villeneuve, France. The National Academy of Sciences. Talence.

Blockley, S.P.E. et al. 2008. The Middle to Upper Paleolithic Transition: Dating, Stratigraphy and Isochronous Markers. Journal of Human Evolution 55: 764-771.

Brown, Terence A. 2010. Stranger from Siberia. Nature 443: 838-839.

Moreno-Martínez, Jorge et al 2010. The Middle-to-Upper Palaeolithic Transition in Cova Gran (Catalunya, Spain) and the Extinction of Neanderthals in Iberian Peninsula. Journal of Human Evolution  58: 211-226.

Dusseldorp, Gerrit, Leendert. 2009. A View to a Kill. Investigating Middle Palaeolithic Subsistence Using an Optimal Foraging Perspective. Leiden.

Fabre, Virginie et al. 2009. Genetic Evidence of Geographical Groups Among Neanderthals. PLoS ONE 4, 4: 1-8.

Finlayson, Clive et al. 2006. Late Survival of Neanderthals at the Southernmost Extreme of Europe. Nature 443: 850-853.

Jiménez-Espejo, Francisco J. et al. 2007. Climate Forcing and Neandethal Extinction in Soutern Iberia: Insights from a Multiproxy Marine Record. Quaternary Science Reviews 26: 836-852.

Krausse, Johannes et al. 2007. Neanderthals in Central Asia and Siberia. Nature: 1-3.

Pettitt, P.B. en A.W.G. Pike. 2001. Blind in a Cloud of Data: Problems with the Chronology of Neanderthal Extinction and Anatomically Modern Human Expansion. Antiquity 75: 415-420.

Roebroeks, Wil. 2008. Time for the Middle-to-Upper Paleolithic Transition in Europe. Journal of Human Evolution 55: 918-926.

Ruiz, Cecillo Barroso et al. 1994. The Late Neanderthal Site of Zafarraya (Andalucía, Spain). In Giberaltar During the Quaternary. AEQUA Monografias 2: 61-70.

Semal, Patrick et al. 2009. New Data on the Late Neandertals: Direct Dating of the Belgian Spy Fossils.American Journal of Physical Anthropology 138, 4: 421-428.

Sepulchre, Pierre et al. 2007. H4 Abrupt Event and Late Neanderthal Presence in Iberia. Earth and Planetary Science Letters 258: 283-292.

Svoboda, Jiří A. 2005. The Neandertal Extinction in Eastern Central Europe. Quaternary International 137: 69-75.

Tzedakis, P.C. et al. 2007. Placing Late Neanderthals in a Climatic Context. Nature 449: 206-208.

Van Andel, Tjeerd H. 2002.The Climate and Landscape of the Middle Part of the Weichselian Glaciation in Europe: The Stage 3 Project. Quaternary Research 57: 2-8.

Van Andel, Tjeerd H. en William Davies (ed.) 2003. Neanderthals and Modern Humans in the European Landscape During the Last Glaciation. Oxford.

Van Kolfschoten, T. 2000. The Eemian Mammal Fauna of Central Europe. Geologie en Mijnbouw/Netherlands Journal of Geosciences 79: 269-281.

Onderzoek omtrent extinctie

Banks, William E. et al. 2008. Neanderthal Extinction by Competitive Exclusion. PLoS ONE 3, 12: 1-8.

Berger, Thomas D. en Erik Trinkaus. 1995. Patterns of Trauma among the Neandertals. Journal of Archaeological Science 22: 841-852.

Bocherens, Hervé et al. 2001. New Isotopic Evidence for Dietary Habits of Neandertals from Belgium. Journal of Human Evolution 40: 497-505.

Bocquet-Appel, Jean-Pierre. 1999. Age Distributions of Hominid Samples at Atapuerca (SH) and Krapina Could Indicate Accumulation by Catastrophe. Archaeological Science 26: 327-338.

Brookfield, John F.Y. 2003. Human Evolution: A Legacy of Cannibalism in Our Genes? Current Biology 13: R592-R593.

Carrión, José S. en Clive Finlayson. 2007. Rapid Ecological Turnover and its Impact on Neanderthal and Other Human Populations. Trends in Ecology and Evolution 22, 4: 213-222.

d’Errico, Francesco en João Zilhão. 1999. The Chronology and Taphonomy of the Earliest Aurignacian and its Implications for the Understanding of Neanderthal Extinction. Journal of World Prehistory 13, 1: 1-68.

d’Errico, Francesco en María Fernanda Sánchez Goñi. 2003. Neandertal Extinction and the Millennial Scale Climatic Variability of OIS 3. Quaternary Science Reviews 22: 769-788.

Defleur, Alban et al. 1999. Neanderthal Cannibalism at Moula-Guercy, Ardèche, France. Science 286: 128-131.

Duarte, C. 1999. The Early Upper Paleolithic Human Skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and Modern Human Emergence in Iberia. Proceedings of the National Acadamy of Sciences 96: 7604-7609.

Duthie, M.S. et al. 1999. The Effects of Ultraviolet Radiation on the Human Immune System. British Journal of Dermatology 140: 995-1009.

Eller, Elise et al. 2004. Local Extinction and Recolonization, Species Effective Population Size, and Modern Human Origins.  Human Biology 76, 5: 689-709.

Faria, J. 2000. What happened to the Neanderthals? - The survival trap. KYKLOS 53: 161-172.

Féblot-Augustins, Jehanne. 1993. Mobility Strategies in the Late Middle Palaeolithic of Central Europe and Western Europe: Elements of Stability and Variability. Journal of Anthopological Archaelogy 12: 211-265.

Finlayson, Clive. 2008. On the Importance of Coastal Areas in the Survival of Neanderthal Populations during the Late Pleistocene. Quaternary Science Reviews 27,: 2246-2252.

Finlayson, J. C. et al. The Gibraltar Neanderthals and their extinction In Les Premiers Hommes Modernes de la Peninsule Iberique, eds. J. Zilhao, T. Aubry en A. Carvalho. 2001. Trabalhos de Arqueologia 17, Lisabon: 117–122.

Flores, J.C. 1998. A Mathematical Model for Neanderthal Extinction. Journal of Theoretical Biology 191: 295-298.

Frayer, David W. 2006. Krapina3: Cut Marks and Ritual Behavior? Periodicum Biologorum 108, 4: 519–524.

Froehle, Andrew W. En Steven E. Churchill. 2009. Energetic Competition Between Neandertals and Anatomically Modern Humans. PaleoAnthropology : 96-116.

Gillespie, J.H. 2001. Is Population Size of a Species Relevant to its Evolution? Evolution 55: 2161-2169.

Gilligan, Ian. 2007. Neanderthal Extinction and Modern Human Behaviour: the Role of Climate Change and Clothing. Wold Archaeology  39, 4: 499-514.

Golovanova,  Liubov Vitaliena et. 2010. Significance of Ecological Factors in the Middle to Upper Paleolithic Transition.  Current Anthropology 51:5

Hardy, Bruce L. 2010. Climatic Variability and Plant Food Distribution in Pleistocene Europe: Implications for Neanderthal Diet and Subsistence. Quaternary Science Reviews 29: 662-679.

Hardy, Bruce, L. 2004. Neanderthal behaviour and stone tool function at the Middle Palaeolithic site of La Quina, France. Antiquity 78: 547-565.

Harvati, Katerina et al. 2007. Cioclovina (Romania): Affinities of an Early Modern European. Journal of Human Evolution 53: 732-746.

Henry, Amanda G. et al. 2010. Microfossils in Calculus Demonstrate Consumption of Plants and Cooked Foods in Neanderthal Diets (Shanidar III, Iraq; Spy I and II, Belgium). PNAS 108, 2: 486-491.

Hockett, Bryan en Jonathan A. Haws. 2005. Nutritional Ecology and the Human Demography of Neandertal Extinction. Quaternary International 137: 21-34.

Holliday, Trenton, W. 1997. Body proportions in Late Pleistocene Europe and modern human origins. Journal of Human Evolution 32: 423-447.

Horan, Richard D. et al. 2005. How Trade Saved Humanity from Biological Exclusion: an Economic Theory of Neanderthaler Extinction. Journal of Economic Behaviour & Organisation 58: 1-29.

Hublin, Jean-Jacques en Wil Roebroeks. 2009. Ebb and Flow or Regional Extinctions? On the Character of Neandertal Occupation of Nothern Environments. Comptes Rendus Palevol 8, 5: 503-509.

Humphrey, Louise T. 2010. Weaning Behaviour in Human Evolution. Seminars in Cell & Developmental Biology 21: 453-461.

Lev, Efraim et al. 2005. Mousterian Vegetal Food in Kebara Cave, Mt. Carmel. Journal of Archaeological Science 32: 475-484.

Lieberman, Phillip. 1992. On Neanderthal Speech and Neanderthal Extinction. Current Anthropology 33, 4: 409-410.

Madella, Marco en Martin K. Jones. 2002. The Exploitation of Plant Resources by Neanderthals in Amud Cave (Israel): The Evidence from Phytolith Studies. Journal of Archaeological Science 29: 703-719.

Mellars, Paul. 2004. Neanderthals and the Modern Human Colonization of Europe. Nature 432: 461-465.

Menken, Jane et al. 1981. The Nutrion Fertility Link: An Evaluation of the Evidence. Journal of Interdisciplinary History 1, 3: 425-441.

Pettitt, P.B. 1999. Disappearing from the World; Neanderthal Extinction. Oxford Journal of Archaeology 18, 3: 217-240.

Pettit, P.B. 2000. Neanderthal Lifecycles: Developmental and Social Phases in the Lives of the Last Archaics. World Archaeology 31; 3: 351-366.

Ponce de Léon, Marcia S. 2008. Neanderthal brain size at birth provides insights into the evolution of human life history. PNAS 105, 37: 13764-13768.

Prison, S. en Michel Toussaint. 2010. Neanderthal, l’européen. Namen.

Richards, Michael P. 2008. Isotope Evidence for the Diet of the Neanderthal Type Specimens. Antiquity 82: 553-559.

Richards, Michael P. en Erik Trinkaus. 2009. Isotopic Evidence for the Diets of European Neanderthals and Early Modern Humans. PNAS 106, 38: 16034-16039.

Rivals, Florent et al. 2009. Late and Middle Pleistocene Ungulates Dietary Diversity in Western Europe Indicate Variations of Neanderthal Paleoenvironments through Time and Space. Quaternary Science Reviews 28, 27/28: 3388-3400

 

Roebroeks, Wil en Paola Villa. 2011. On the Earliest Evidence for Habitual Use of Fire in Europe. PNAS 108, 13: 5209-5214.

Scott, Jeremiah E. en Curtis W. Marean. 2009. Paleolithic Hominin Remains from Eshkaft-e Gavi (Southern Zagros Mountains, Iran): Description, Affinities, and Evidence for Butchery. Journal of Human Evolution 57: 248-259.

Shea, John J. 2003. Neandertals, competition, and the origin of modern human behaviour in the Levant. Evolutionary anthropology 12, 4: 173 -187.

Shea, John J. 2008. Transitions or Turnovers? Climatically-Forced Extinctions of Homo sapiens and Neanderthals in East-Mediterranean Levant. Quaternary Science Reviews 27: 2253-2270.

Skinner, Mark. 1997. Dental Wear in Immature Late Pleistocene European Hominines. Journal of Archaeological Science 24: 677-700.

Soffer, Olga. 1994. Ancestral lifeways in Eurasia: the middle and upper Paleolithic records. In Origins of Anatomically modern Humans, eds. M. Nitecki & D. Nitecki. New-York: 101-119.

Sørensen, Bent. 2011. Demography and Extinction of European Neanderthals. Journal of Anthropological Archaeology 30: 17-29.

Sorensen, Mark V. en William R. Leonard. 2001. Neandertal Energetics and Foraging Efficiency. Journal of Human Evolution 40: 483-495.

Stanley, Ambrose H. 1998. Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans. Journal of Human Evolution 34, 6: 623-651.

Stewart, J. R. 2004. Neanderthal-Modern Human Competition? A Comparison between the Mammals Associated with Middle and Upper Palaeolithic Industries in Europe during OIS 3. International Journal of Osteoarchaeology  14: 178-189.

Stewart, J.R. 2005. The Ecology and Adaptation of Neanderthals during Non-Analogue Environment of Oxygen Isotope Stage 3. Quaternary International 137: 35-46.

Stewart, John R. 2007. Neanderthal Extinction as Part of Faunal Change in Europe During Oxygen Isotope Stage 3. Acta Zoologica Cracoviensa 50A, 1-2: 93-124.

Stoneking, Mark. 2003. Widespread Prehistoric Human Cannibalism: Easier to Swallow? Trends in Ecology and Evolution 18, 10: 489-490.

Størmer, Fredrik C. 2007. Cave Smoke: Air Pollution Poisoning Involved in Neanderthal Extinction? Medical Hypotheses 68, 3: 723-724.

Thorpe, I.J.N. 2003. Anthropology, Archaeology, and the Origin of Warfare. World Archaeology 35, 1: 145-165.

Thouveny, N en K.M. Creer. 1992. Geomagnetic Excursions in the Past 60 ka. Geology 20: 399-402.

Trinkaus, Erik. 1995. Neanderthal Mortality Patterns. Journal of Archaeological Science 22: 121-142.

Trinkaus, Erik. 2007. European Early Modern Humans and the Fate of the Neandertals. PNAS 104, 18: 7367-7372.

Underdown, Simon. 2008. A Potential Role for Transmissible Spongiform Encephalopathies in Neanderthal Extinction. Medical Hypotheses 71: 4-7.

Valet, Jean-Pierre en Hélène Valladas. 2010. The Laschamp-Mono Lake Geomagnetics Events and the Extinction of Neanderthal: a Causal Link or a Coincidence? Quaternary Science Reviews 29: 3887-3893.

Van Blerkom, L.M. 2003. Role of Viruses in Human Evolution. Yearbook of Physical Anthropology 46: 14-46

White, Tim D. et al. 1991. The Question of Ritual Cannibalism at Grotta Guattari (and Comments and Replies). Current Anthropology 32, 2: 118-138.

Wolff, Horst en Alex D. Greenwood. 2010. Did Viral Disease of Humans Wipe out the Neandertals? Medical Hypotheses 75: 99-105.

Wolpoff, Milford en B. Mannheim. 2004. Why Not the Neandertals? World Archaeology 36, 4: 527-546.

Zollikofer, Christoph P.E. et al. 2002. Evidence for Interpresonal Voilence in St. Césaire Neanderthal. PNAS 99, 9: 6444-6448.

Zubrow, E. 1989. The demographic modelling of Neanderthal extinction. In The Human Evolution, eds. P. Mellars & C. Stringer. Edinburgh.

Onderzoek omtrent assimilatie

Belle, E.M.S. et al. 2009. Comparing Models on the Genealogical Relationships among Neandertals, Cro-Magnoid and Modern Europeans by Serial Coalescent Simulations. Nature  102: 218-225.

Briggs, Adrian W. et al. 2009. Targeted Retrieval and Analysis of Five Neandertal mtDNA Genomes. Science 325: 318-321.

Currat, Mathias. 2004. Modern humans did not admix with Neanderthals during their range expansion into Europe. PLoS Biology 2,12: 2264 -2274.

d’Errico, Francesco. 1998. Neandertal Acculturation in Western Europe? A Critical Review of Evidence and its Interpretation. Current Anthropology 39: 1-44.

Delson, Erik en Katerina Harvati. 2006. Return of the Last Neanderthal. Nature 443: 762-763.

Dodge, Danae Rebecca. 2010. A Molecular Approach to Neanderthal Extinction. Quaternary International: 1-11.

Goodwin, William en Igor Ovichinnikov. 2006. Ancient DNA and the Neandertals. In Human Mitochondrial DNA and the Evolution of Homo sapiens, ed. Hans-Jûrgen Brandelt, Vincent Macaulay en Marin Richards. Nucleic Acids and Molecule Biology 18. Heidelberg: 201-224.

Green, Richard E. et al. 2008. A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determened by High-Troughput Sequencing. Cell 134, 8: 416-426.

Green, Richard E. et al. 2009. The Neandertal Genome and Ancient DNA Authenticity. The EMBO Journal 28: 2494–2502

Green, Richard E. 2010. Draft Sequence of  Neandertal Genome. Science 328: 710-722.

Hofreiter, Michael. 2011. Drafting Human Ancestry: What Does the Neanderthal Genome Tells Us about Hominid Evolution? Commentary on Green et al (2010). Human Biology 83, 1: 1-11.

Krause et al. 2010. The Complete Mitochondrial DNA Genome of an Unknown Hominin from Southern Siberia. Nature 464: 894-897.

Krings, Matthias et al. 1997. Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans. Cell 90: 19-30.

Krings, Matthias et al. 2000. A View of Neandertal Genetic Diversity. Nature Genetics 26: 144-146.

Lalueza-Fox, C. et al. 2010. Issues from Neandertal Genomics: Diversity, Adaptation and Hybridisation Revised from the El Sidrón Case Study. Quaternary International: 1-5.

Lalueza-Fox, Carles et al. 2005. Neandertal Evolutionary Genetics: Mitochondrial DNA Data from the Iberian Peninsula. Molecular Biology and Evolution 22, 4: 1077-1081.

Milford, H. et al. 2000. Multiregional, Not Multiple Origins. American Journal of Physical Anthropology 112: 129-136.

Relethford, John H. Absence of Regional Affinities of Neandertal DNA with Living Humans Does Not Reject Multiregional Evolution. American Journal of Physical Anthropology 115: 95-98.

Serre, David et al. 2004. No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans PLOS Biology 2, 3: 313-317.

Smith, Fred H. et al. 2005. The Assimilation Model, Modern Human Origins in Europe, and the Extinction of Neandertals. Quaternary International 137: 7-19.

Zilhão, João et al. 2006. Analysis of Aurignacian Interstratification at the Châtelperronian-type Site and Implications for the Behavioral Modernity of Neandertals. PNAS 103, 33: 12643-12648.

Zilhão, João. 2005. Genes, Fossils, and Culture. An Overview of the Evidence for Neandertal-Modern Human Interaction and Admixture. Proceedings of the Prehistoric Society 72: 1-20.

Zilhão, João. 2005. Genes, Neandertal/Modern Human Interaction in Europe. Proceedings of the Prehistoric Society 72: 1-20.

Websites

http://beaujarret.fiftiz.fr/blog/7503,l-extinction-de-l-homme-de-neande…

http://cea.fr/le_cea/actualites/extinction_de_l_homme_neanderthal

http://hominides.com

http://news.ch/Neandertaler

http://www.goettinger-tagblatt.de/Nachtrichten/Wissen/Ueberregionale-Wi…

http://www.grenswetenschap.be/blogs/Feminisme-doodsoorzaak-Neanderthale…

http://www.kenozoicum.nl/database/neanderthaler.html

http://www.nature.com/nature          

http://www.neanderthaler.nl

http://www.nhm.ac.uk

http://www.pourlascience.fr 

http://www.sciencev1.orf.at/science/news/102177

http://www.scientas.nl          

http://www.sesha.net/eden

http://www.spiegel.de/wissenshaft/mensch

http://www.stern.de/wissen/mensch

http://www.wissenshaft-online.de    

Universiteit of Hogeschool
Master of Arts in de archeologie
Publicatiejaar
2011
Share this on: