Het effect van habitat fragmentatie en koffieteelt op de diversiteit van epifytische orchideeën in Ethiopisch afromontaan regenwoud

Matthias De Beenhouwer
Een tas koffie met een wrange orchideeënsmaakOrchideeën zijn alom bekend en geliefd als het ideale bloemengeschenk. Ze kennen dan ook de meest uiteenlopende en prachtige bloemstructuren. Darwin sprak zelfs over een ‘afschuwelijk mysterie’. Hij was zeer geboeid door de verscheidenheid aan bloemen maar kon niet verklaren hoe ze zo verschillend konden zijn. Wat veel mensen niet weten is dat de meeste van die orchideeën, op uw vensterbank of in de natuur, epifyten zijn. Dat wil zeggen dat ze een andere plant (meestal een boom) gebruiken als habitat. Een habitat is de plaats waar een plant groeit.

Het effect van habitat fragmentatie en koffieteelt op de diversiteit van epifytische orchideeën in Ethiopisch afromontaan regenwoud

Een tas koffie met een wrange orchideeënsmaak

Orchideeën zijn alom bekend en geliefd als het ideale bloemengeschenk. Ze kennen dan ook de meest uiteenlopende en prachtige bloemstructuren. Darwin sprak zelfs over een ‘afschuwelijk mysterie’. Hij was zeer geboeid door de verscheidenheid aan bloemen maar kon niet verklaren hoe ze zo verschillend konden zijn. Wat veel mensen niet weten is dat de meeste van die orchideeën, op uw vensterbank of in de natuur, epifyten zijn. Dat wil zeggen dat ze een andere plant (meestal een boom) gebruiken als habitat. Een habitat is de plaats waar een plant groeit. Zijn het dan parasieten? Neen, dat nu ook weer niet, want ze halen hun voedingsstoffen niet uit die andere plant maar uit de lucht en het vocht rond en op de boom. We kennen epifyten ook van de mossen en korstmossen die bij ons op de bomen groeien. Epifytische orchideeën groeien echter bijna uitsluitend in de regenwouden van de Tropen, waar ze een belangrijk deel uitmaken van de diversiteit aan planten.

De adaptatie van epifyten aan een leven boven de grond zorgt dat deze planten meer kans maken om licht op te vangen in het regenwoud. Deze speciale habitat maakt hen echter ook gevoeliger dan planten die op de grond leven voor veranderingen in hun leefomgeving. Net daarom hebben we deze groep van epifyten gebruikt om het effect te onderzoeken van het verdwijnen en versnipperen van hun leefgebied op de diversiteit.

Het veldwerk voor het onderzoek werd gedaan in Ethiopië. Dat klinkt misschien verrassend maar ook daar bevinden zich nog stukken regenwoud. In dit land, waar koffie oorspronkelijk vandaan komt, groeien orchideeën in de bomen, die soms tot 35 meter hoog kunnen worden.  Er werden gegevens verzameld uit 2 verschillende omgevingen: een quasi onverstoord woud waar de mens nauwelijks aanwezig is en een aantal kleine bosfragmentjes, gebruikt voor de teelt van koffie. Vroeger maakten deze stukjes bos deel uit van één groot woud maar nu liggen ze door toedoen van de mens gescheiden van elkaar door akkers, een weiland of wat huisjes. Dit proces noemt men fragmentatie. De verschillende omgevingen illustreren een verschillende menselijke invloed op het regenwoud. Mensen proberen aan inkomsten te geraken door het natuurlijke woud om te vormen tot afzonderlijke, kleine semiplantages. Koffie wordt dan geteeld als een gewas in de struiklaag met bomen die de plant de nodige schaduw geven. Dit zorgt ervoor dat het bos deels bewaard blijft en niet wordt omgezet naar andere gebruiksvormen. De structuur van het bos wordt echter drastisch veranderd. De struiklaag wordt volledig omgezet naar een koffieplantage. In de boomlaag worden de grote en structuurrijke bomen geveld. Ook bomen met waardevol hout worden (illegaal) gekapt. Het verlies aan bomen en structuur in het bos heeft tot gevolg dat er meer licht het woud binnen kan. Hierdoor zijn er meer schommelingen in temperatuur en ligt de luchtvochtigheid lager. Maar wat zijn de gevolgen van die verstoring en versnippering voor de diversiteit aan orchideeën?

Op zoek naar deze pareltjes van de natuur, trokken we naar de regenwouden van zuidwest Ethiopië waar we meer dan 200 bomen beklommen. Aangezien het plukken van orchideeën ook in Ethiopië “not done” is, werd er geprobeerd om vanuit de boom de verschillende orchideeën op naam te brengen. Zo werd per boom het aantal soorten genoteerd en hoe vaak elke soort voorkomt. Dit zijn 2 belangrijke parameters om een betrouwbare schatting te krijgen van de diversiteit aan orchideeën in de verschillende systemen. Vanaf de grond werden een aantal variabelen zoals boomhoogte, boomsoort en afstand tot de bosrand (ATB) gemeten. De gemiddelde ATB van een productiesysteem is een maat voor de graad van ontbossing en fragmentatie. Toenemende intensiteit van koffieteelt weerspiegelt zich in het rooien van de hoge bomen en het systematisch verwijderen van bepaalde boomsoorten. Daarnaast werd ook in de struiklaag onder elke onderzochte boom gekeken naar de orchideeëndiversiteit.

Gewapend met dit uitgebreid arsenaal aan gegevens was het tijd om te kijken welke resultaten er na de statistische vuurproef zouden overeind blijven. Eerst en vooral werd gekeken of er verschillen waren in diversiteit tussen de 2 systemen. Zowel het aantal soorten orchideeën als het aantal individuen bleek een pak lager te liggen in de bomen van het verstoorde bos. Toch zijn er soorten die quasi uitsluitend in de verstoorde bossen voorkomen en uiteraard ook omgekeerd, en verdwijnen er een aantal gevoelige soorten. Het verschijnen en verdwijnen van deze soorten kan een belangrijke indicatie geven dat het bos niet meer natuurlijk is. Ten tweede werd gekeken naar de diversiteit in de struiklaag. Daaruit blijkt dat er geen daling is van het aantal soorten en zelfs dat het aantal individuen toeneemt in het verstoorde bos. Mogelijks is de struiklaag een toevluchtsoord in de verstoorde bossen met meer schaduw en een vochtigheidsgraad die overeenkomen met de boomlaag van het natuurlijke regenwoud.

Vervolgens bleek ook dat een aantal boomsoorten, in beide systemen, een zeer hoge diversiteit herbergen, terwijl andere soorten juist een zeer laag aantal orchideeën bevatten. Aangezien epifytische orchideeën dan weer belangrijk zijn voor een hoge diversiteit aan bvb. kevers, kan men verwachten dat deze boomsoorten hoog scoren wat betreft totale biodiversiteit. Dit is van belang wanneer men bij beheeropties moet kiezen om bepaalde bomen te vellen. Tenslotte blijkt ook dat de diversiteit van orchideeën toeneemt met de boomhoogte. Dit lijkt logisch doordat er meer variatie in de opbouw van de boom komt en hoe ouder de boom hoe groter de kans op kolonisatie door orchideeën.

Dit onderzoek toont aan dat er wel degelijk belangrijke negatieve effecten zijn van koffieteelt op de biodiversiteit in de regenwouden van Ethiopië. Daarnaast blijken epifytische orchideeën goede indicators om regenwoud van goede en minder goede kwaliteit aan te duiden. Koffie is het economisch hart van Ethiopië en zowat 15 miljoen Ethiopiërs proberen er, rechtstreeks of onrechtstreeks, van te leven. Koffieteelt is in vergelijking met andere menselijke factoren wel nog biodiversiteitvriendelijk en door een aantal eenvoudige maatregelen en compensaties kan de diversiteit deels bewaard blijven. Er is echter de noodzaak om ongerepte stukken regenwoud te vrijwaren van menselijke invloed als men de complete biodiversiteit wil waarborgen. Dat de bevolking in Ethiopië nog sterk stijgt en de bevolking uit het droge oosten en noorden van Ethiopië naar het vochtige westen trekken in hoop op een beter leven zal een steeds toenemende druk geven op de resterende wouden. Daarom is het belangrijk de mensen een alternatief inkomen te bieden, zodat ze niet hun vlucht zoeken in de, vaak illegale, houtkap. Ecotoerisme kan hier zeker een helpende hand bieden, want zeg nu zelf, wie wilt er nu niet in de bomen van het regenwoud op zoek gaan naar ‘Darwins abominable mystery’?

Bibliografie
  • Ackerman, J. D., A. Sabat, J. K. Zimmerman, 1996. Seedling establishment in an epiphytic orchid: an experimental study of seed limitation. Oecologia 106: 192–196.
  • Aerts, R., K. Van Overtveld, M. Haile, M. Hermy, J. Deckers, B. Muys, 2006. Species composition and diversity of small Afromontane forest fragments in northern Ethiopia. Plant Ecol. 187: 127-142.
  • Aerts, R. K. Hundera, G. Berecha, P. Gijbels, M. Baeten, M. Van Mechelen, M. Hermy, B. Muys, O. Honnay, 2011. Semi-forest coffee cultivation and the conservation of Ethiopian Afromontane rainforest fragments. Forest Ecology and Management 261: 1034–1041.
  • Andren, H., 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71: 355–366.
  • Ávila-Díaz, I., Oyama, K., 2007. Conservation genetics of an endemic and endangered epiphytic Laelia speciosa (Orchidaceae). American Journal of Botany, 94, 184–193.
  • Barkalow, R., n.d. First Rays LLC. http://www.firstrays.com
  • Barthlott, W., Schmitt-Neuerburg, V., Nieder, J., Engwald, S., 2001. Diversity and abundance of vascular epiphytes: a comparison of secondary vegetation and primary montane rain forest in the Venezuelan Andes. Plant Ecology 152: 145–156.
  • Benzing, D.H., 1990. Vascular epiphytes. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
  • Benzing, D.H., 1998. Vulnerabilities of tropical forests to climate change: the significance of resident epiphytes. Climate Change 39, 519-540.
  • Benzing, D.H., 2004. Vascular epiphytes. In: Lowman, M.D., Rinker, H.B. (Eds.), Forest Canopies. Elseiver Academic Press, MA, pp. 175–211.
  • Chapman, C.A., Chapman, L.J., Zanne, A. & Burgess, M.A., 2002. Does weeding promote regeneration of an indigenous tree community in felled pine plantations in Uganda? estor. Ecol. 10: 408–415.
  • Colwell, R. K., 2009. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 8.2. User's Guide and application published at: http://purl.oclc.org/estimates
  • Colwell, R. K., & J. A. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society (Series B) 345, 101-118.
  • Cruz-Angón, A., Greenberg, R., 2005. Are epiphytes important for birds in coffee plantations? An experimental assessment. J. Appl. Ecol. 42: 150–159.
  • Demissew, S., Cribb, P., Rasmussen, F., 2004. Field guide to Ethiopian orchids. Royal Botanic Gardens Kew, Richmond, Surrey, UK.
  • Diàz, I. A., K. E. Sieving, M. E. Pena-Foxon, J. Larraín, J. J. Armesto, 2010. Epiphyte diversity and biomass loads of canopy emergent trees in Chilean temperate rain forests: A eglected functional component. Forest Ecology and Management 259: 1490–1501
  •  Diez, J.M. (2007) Hierarchical patterns of symbiotic orchid germination linked to adult proximity and environmental gradients. Journal of Ecology, 95,159–170.
  • Engwald, S., Schmit-neuerburg, V., Barthlott, W., 2000. Epiphytes in rain forests of Venezuela - diversity and dynamics of a biocenosis.- in Breckle, S.W., Schweizer, B. & U. Arndt (Eds.): Results of worldwide ecological studies. Proceedings of the 1st Symposium by the A.F.W Schimper-Foundation Hoheneim, Oktober 1998 - Verlag Günter Heimbach: 425-434.
  • EstimateS (Version 8.2.0), Copyright R. K. Colwell:  http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates
  • FAO, WFP., 2009. FAO/WFP crop and food supply assessment mission to Ethiopia. Special report, Food and Agricultural Organization of the United Nations (FAO) and World Food Programme (WFP), Rome.
  • Fichtl, R. & Adi, A., 1994 – Honey bee flora of Ethiopia. Weikersheim: Margraf Verlag. ISBN 3-8236-1234-4. 510 p.
  • Flores-Palacios, A., and J. G. García-Franco. 2003. Effects of floral display and plant abundance on fruit production of Ryncholaelia glauca (Orchidaceae). Revista de Biología Tropical 51: 71–78.
  • Friis, I., 1992. Forests and forest trees of northeast tropical Africa—their natural habitats and distribution patterns in Ethiopia, Djibouti and Somalia. Kew Bull. Add. Ser. 15: 1–396.
  • Gehrig-Downie, C., Obregón,  A., Bendix, J. , Gradstein, S.R., 2011. Epiphyte Biomass and Canopy Microclimate in the Tropical Lowland Cloud Forest of French Guiana. Biotropica: 1–6
  • Gole, T. W., 2003. Vegetation of the Yayu Forest in SW Ethiopia: Impacts of Human Use and Implications for In Situ Conservation of Wild Coffea arabica L. Populations. Ecology and Development Series No. 10. Center for Development Research, University of Bonn. 171p.
  • Gole, T.W., Borsch, T., Denich, M., Teketay, D., 2008. Floristic composition and environmental factors characterizing coffee forests in southwest Ethiopia. Forest Ecol. Manag. 255: 2138–2150.
  • Goris, I., 2011. Shade coffee canopy restoration through natural seedling establishment in mini-exclosures (Jimma, South west Ethiopia). M. Sc Thesis, K.U. Leuven, Belgium.
  • Gove, A.D., Hylander, K., Nemomissa, S., Shimelis, A., 2008. Ethiopian coffee cultivation – implications for bird conservation and environmental certification. Conserv. Lett. 1: 208-216.
  • Gradstein, S. R., Nadkarni, N. M., Krömer, T., Holz, I., Nöske, N., 2003. A protocol for rapid and representative sampling of vascular and nonvascular epiphyte diversity of tropical rain forests. Selbyana 24: 105–111.
  • Hanski, I. & Gilpin M.,  1997. Metapopulation biology: ecology, genetics and evolution. Academic Press, 512p.
  • Haro-Carrión, X., Lozada, T., Navarrete, H., de Koning, G.H.J., 2009. Conservation of the vascular epiphyte diversity in shade cacao plantations in the Chocó region in northwestern Ecuador. Biotropica 41: 520–529.
  • Hietz, P. & U. Hietz-Seifert. 1995. Intra- and interspecific relations within an epiphyte community in a Mexican humid montane forest. Selbyana 16: 135–140.
  • Hietz, P., 2005. Conservation of vascular epiphyte diversity in Mexican coffee plantations. Conservation Biology 19: 391–399.
  • Hietz, P., G. Buchberger, M. Winkler., 2006. Effect of forest disturbance on abundance and distribution of epiphytic bromeliads and orchids. Ecotropica 12: 103–112.
  • Hietz-Seifert, U., P. Hietz, S. Guevara., 1996. Epiphyte vegetation and diversity on remnant trees after forest clearance in southern Veracruz, Mexico. Biol. Conserv. 75: 103-111.
  • Honnay, O. & Jacquemyn, H., 2007. Susceptibility of common and rare plant species to the genetic consequences of habitat fragmentation. CONSERVATION BIOLOGY, 21: 823-831
  • Huda M.K. & C. C. Wilcock, 2008. Impact of floral traits on the reproductive success of epiphytic and terrestrial tropical orchids. Oecologia 154: 731–741
  • Hylander, K., & Nemomissa, S., 2008. Home garden coffee as a repository of epiphyte biodiversity in Ethiopia. Front. Ecol. Environ. 6: 524–528.
  • Hylander, K., & S. Nemomissa., 2009. Complementary roles of home gardens and exotic tree plantation as alternative habitats for plants of the Ethiopian montane rainforest. Conservation Biology 23: 400–409.
  • IBM, 2010. Version 18.0 for Windows, SPSS Inc., Chicago, IL. http://www.spss.com/
  • ICO, 2011. International Coffee Organization statistical database. http://www.ico.org
  • IPNI, 2011. International Plant Names Index. http://www.ipni.org/
  • Jepson, J., 2003. The tree climber’s companion. A reference and training manual for professional tree climbers, 2nd edition. pp. 1–104. Beaver Tree Publishing, Longville, Maine.
  • Kölher, L., Tobón, C., Frumau, K.F.A., Bruijnzeel, L.A. (Sampurno), 2006. Biomass and water storage dynamics of epiphytic in old-growth and secondary montane cloud forest stands in Costa Rica. Plant Ecology 193: 171–184
  • Köster, N., Friedrich, K., Nieder, N., Barthlott, W., 2009. Conservation of epiphyte diversity in an Andean landscape transformed by human land use. Conservation Biology 25: 911–919.
  • Krömer, T. & S. R. Gradstein, 2003. Species richness of vascular epiphytes in two primary forests and fallows in the Bolivian Andes. Selbyana 24: 190–195.
  • Larrea, M.L. & F.A. Werner 2010. Response of vascular epiphyte diversity to different land-use intensities in a neotropical montane wet forest. Forest Ecology and Management 260: 1950–1955.
  • Leimu, R. & K. Syrjanen, 2002. Effects of population size, seed predation and plant size on male and female reproductive success in Vincetoxicum hirundinaria (Asclepiadaceae). Oikos 98: 229–238.
  • Linton, L.R. & L.D. Harder, 2007. Quantitative Biology Lecture Notes. Biology 315 – University of Calgary, Calgary, AB.
  • McCune, B. & M.J. Mefford, 2006. PC-ORD for Windows. In: Multivariate analysis of ecological data. Version 5. 31. MjM Software, Gleneden Beach, OR.
  • Merwin, M. C., S. A. Rentmeester, N. M. Nadkarni, 2003. The influence of host tree species on the distribution of epiphytic bromeliads in experimental monospecific lantations, La Selva, Costa Rica. Biotropica 35: 37–47.
  • Motomura H.,  T. Yukawa, O. Ueno, A. Kagawa, 2008. The occurrence of crassulacean acid metabolism in Cymbidium (Orchidaceae) and its ecological and evolutionary implications. J. Plant. Res. 121: 163–177.
  • Murren, C.J. & A.M. Ellison, 1998. Seed dispersal characteristics of Brassavola nodosa (Orchidaceae). American Journal of Botany 85: 675-680.
  • Nieder J., J. Prosperí, G. Michaloud, 2001.Epiphytes and their contribution to canopy diversity. Plant Ecology 153: 51–63.
  • Oliveira, Virginia del Carmem  and  Sajo, Maria das Graças, 1999. Root anatomy of nine Orchidaceae species. Braz. arch. biol. technol. [online]. vol. 42, n.4.
  • Padmawathe, R., Q. Qureshi, G.S. Rawat, 2004. Effects of selective logging on vascular epiphyte diversity in a moist lowland forest of Eastern Himalaya, India. Biological Conservation 119: 81–92.
  • Patiño, J. & González-Mancebo J.M., 2011. Exploring the effect of host tree identity on epiphyte bryophyte communities in different Canarian subtropical cloud forests. Plant Ecol 212: 433–449.
  • Petit, N., 2007. Ethiopia’s coffee sector: a bitter or better future? J. Agrarian Change 7: 225–63.
  • Perry, D. R., 1978. A method of access into the crowns of emergent and canopy trees. Biotropica 10: 155–157.
  • Perfecto, I., R. A. Rice, R. Greenberg, and M. E. VanderVoort, 1996. Shade coffee: a disappearing refuge for biodiversity. BioScience 46: 598–608.
  • Reusing, M., 2000. Change detection of natural high forest in Ethiopia, using remote sensing and GIS techniques. International Archives of Photogrammetry and Remote Sensing No. 33. Amsterdam, The Netherlands.
  • Roubik, D.W. , 2002  The value of bees to the coffee harvest. Nature 417: 708.
  • Sanford, W. W., 1968. Distribution of epiphytic orchids in semideciduous tropical forest in southern Nigeria. Journal of Ecology 56: 697–705.
  •  Schmidt, G. & G. Zotz, 2002. Inherently slow growth in two Caribbean epiphytespecies - a demographic approach. Journal of Vegetation Science 13, 527–534.
  • Schmitt, C.B., 2006. Montane Rainforest With Wild Coffea Arabica in the Bonga Region (SW Ethiopia): Plant Diversity, Wild Coffee Management and Implications for Conservation. Ecology and Development Series, No. 48: Cuvillier Verlag, Göttingen.
  • Schmitt, C., Senbeta, F. & Denich, M., 2009. Wild coffee management and plant diversity in the montane rainforest of south-western Ethiopia. African Journal of Ecology, 48: 78-86.
  • Senbeta, F., Schmitt, C., Denich, M., Demissew, S., Velk, P.L.G., Preisinger, H., Woldemariam T., Teketay, D., 2005. The diversity and distribution of lianas in the Afromontane rain forests of Ethiopia. Divers Distrib 11: 443–452.
  • Senbeta, F. & Denich, M., 2006. Effects of wild coffee management on species diversity in the Afromontane rainforests of Ethiopia. Forest Ecol. Manage. 232: 68–74.
  • Sodhi, N. S., L. P. Koh, K. S.-H. Peh, H. T. W. Tan, R. L. Chazdon, R. T. Corlett, T. M. Lee, R.K. Colwell, B.W. Brook, C. H. Sekercioglu, C. J. A. Bradshaw, 2008. Correlates of extinction proneness in tropical angiosperms. Diversity and Distributions 14: 1–10.
  • Solís-montero, L., Flores-palacios, A., Cruz-Angón, A., 2005. Shadecoffee plantations as refuges for tropical wild orchids in central Veracruz, Mexico. Conserv. Biol. 19: 908–916.
  • Sosa, V., and T. Platas. 1998. Extinction and persistence of rare orchids in Veracruz, Mexico. Conservation Biology 12: 451–455.
  • Statsoft, I., 2008 – STATISTICA 8.0 for Windows (Computer Program Manual). Statsoft, Inc., Tulsa, OK. http://www.statsoft.com
  • Stevens, P. F., 2001 onwards. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb
  • Tremblay, R.L., Ackerman J.D., Zimmerman J.K., Calvo R.N., 2005. Variation in sexual reproduction in orchids and its evolutionary consequences: a spasmodic journey to diversiWcation. Biol J Linn Soc 84: 1–54.
  • Vandermeer, J. & I. Perfecto, 2007. The agricultural matrix and a future paradigm for conservation. Conservation Biology 21: 274– 277.
  • Van Mechelen, M., 2009. Effects of environment and management on plant communities of small coffee forest fragments in Southwest Ethiopia. M. Sc Thesis, K.U. Leuven, Belgium.
  • Van Vuuren D., O. Sala, H. M. Pereira, 2006. The future of vascular plant diversity under four global scenarios. Ecol. Soc. 11: 25.
  • Vavilov, N. I., 1951. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants. Chronica Botanica 13. Ronald Press, New York. 364p.
  • Wakjira D. T., 2007. Forest Cover Change and Socioeconomic Drivers in Southwest Ethiopia. Technische Universität München. 82p.
  • Werner, F. A., Homeier, J., Gradstein, S. R., 2005. Diversity of vascular epiphytes on isolated remnant trees in the montane forest belt of southern Ecuador. Ecotropica 11: 21–40.
  • Werner, F.A. & Gradstein, S.R., 2008. Seedling establishment of vascular epiphytes on isolated and enclosed forest trees in an Andean landscape, Ecuador. Biodiversity and Conservation 17: 3195–3207.
  • Werner, F.A. & Gradstein, S.R., 2009. Diversity of dry forest epiphytes along a gradient of human disturbance in the tropical Andes. Journal of Vegetation Science 20: 59–68.
  •  Werner, F.A., 2011. Reduced growth and survival of vascular epiphytes on isolated remnant trees in a recent tropical montane forest clear-cut Basic and Applied Ecology 12: 172–181.
  • Wiersum, K.F. , 1997. Indigenous exploitation and management of tropical forest resources: an evolutionary continuum in forestpeople interactions. Agr. Ecosyst. Environ. 63: 1–16.
  • Wiersum, K.F., Gole, T.W., Gatzweiler, F., Volkmann, J., Bognetteau, E. & Wirtu, O., 2008. Certification of wild coffee in Ethiopia: experiences and challenges. For. Trees and Livelihoods 18: 9–22.
  • Winkler, M. 2005. Population dynamics of epiphytes related to canopy structure in a Mexican humid montane forest. Doctoral thesis, Universität für Bodenkultur, Vienna.
  • Winkler M., Hülber, K., Hietz, P., 2009. Population dynamics of epiphytic orchids in a metapopulation contextAnnals of Botany 104: 995–1004.
  • Woldemariam, T., 2003. Vegetation of the Yayu Forest in SW Ethiopia: Impacts of Human use and Implications for in Situ Conservation of Wild Coffea Arabica L. Populations. Ecology and Development Series No. 10: Cuvillier Verlag, Göttingen.
  • Wolf, J. H. D., 2005. The  response of epiphytes to anthropogenic disturbance of pine-oak forests in the highlands of Chiapas, Mexico. Forest Ecology andManagement 212: 376–393.
  • Young, A. G., & G. M. Clarke, editors, 2000. Genetics, demography and viability of fragmented populations. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom.
  • Zotz, G. & M. Bader, 2009. Epiphytic plants in a changing world: global change effects on vascular and non-vascular epiphytes. Progress in Botany 70: 147–170.
Universiteit of Hogeschool
Master Biologie
Publicatiejaar
2011
Share this on: