Verschillen in de zaadbanksamenstelling tussen oude en recent herstelde kalkgraslanden in de Viroinvallei.
Kalkgraslanden zijn één van de soortenrijkste habitats ter wereld op kleine schaal. Door het stopzetten van het beheer en de aanplant van naaldboomplantages zijn deze biodiversiteitshotspots echter serieus in aandeel afgenomen. Vele restauratieprojecten focussen zich op het herstel van kalkgraslanden. Herstel vanuit de zaadbank is vaak een doeltreffende methode voor habitatherstel, maar betreffende deze habitats blijken de mogelijkheden echter beperkt.
Deze studie probeert om de kwaliteit na te gaan van de zaadbank van kalkgraslanden van een verscheidene ouderdom uit de Viroinvallei. In de zomer van 2012 werden bodemstalen genomen op zeven verscheidene kalkgraslanden (zowel op oude als gerestaureerde fragmenten), waarna deze stalen in een serre weren opgekweekt. Bijkomend werd een plantenkenmerken onderzoek uitgevoerd om na te gaan wat de relatie was tussen enkele plantenkenmerken en de langlevendheid van de zaden van de bestudeerde planten.
De therofytische levensvorm bleek sterk geassocieerd te zijn met langlevende zaden. Dit is gekoppeld aan enkele plantenkenmerken, zoals de zaadafmetingen. Soortenrijkdom en zaaddensiteit bleken hoger te zijn op de nieuwe kalkgraslanden in vergelijking met de oude. Nieuwe kalkgraslanden bleken een groter aandeel generalisten en therofyten te bevatten. In de zaadbank van deze gerestaureerde graslanden vindt namelijk een assembly van soorten plaats. Hierna zullen deze langzaam het proces van disassembly ondergaan door het verdwijnen van zaden van therofyten. De tijdsanalyse betreffende de gerestaureerde graslanden toonde geen disassembly. Indien de chronosequentie een langer tijdsinterval zou inhouden, en meer kalkgraslanden zouden bestudeerd worden, zou dit hoogst waarschijnlijk wel gevonden worden. Tijdens de assembly van gerestaureerde graslanden zullen ruderale soorten door toeval in een andere frequentie voorkomen op de verscheidene graslanden. Hierdoor verschilt de zaadbanksamenstelling van nieuwe graslanden onderling sterker dan deze van de oude graslanden. Echter, een invloed van de afstand tussen de graslanden is ook mogelijk. Een isolatie-door-afstand werd niet waargenomen op de gerestaureerde graslanden. De therofytische soorten die hier nieuw op terecht komen hangen immers niet samen met de isolatie van de graslanden. Op de oude graslanden was echter wel een trend zichtbaar naar een isolatie-door-afstand doordat de typische graslandsoorten die hier voorkomen meer effecten ondervinden van isolatie. Doordat zich zowel vele therofyten in de vegetatie als in de zaadbank van de gerestaureerde graslanden bevinden, werd een significant verband tussen de vegetatie- en de zaadbank- soortensamenstelling aangetroffen. In de oude graslanden verwachten we dit verband echter niet meer door een divergentie van de vegetatie terwijl een convergentie van de zaadbank plaatsvindt.
Er werden vele specialistische soorten op de gerestaureerde graslanden aangetroffen. Mogelijk is een deel hiervan nog afkomstig van de oude graslanden die bebost werden. We kunnen stellen dat de zaadbank wel degelijk een belangrijke rol kan spelen bij het herstel van verlaten kalkgraslanden. Bijkomende maatregelen, zoals het gebruik van schapen zullen echter nodig zijn om de exacte situatie van op de oude kalkgraslanden terug te krijgen.
Bibliografie
Adriaens D., Honnay O. & Hermy M. (2006), No evidence of a plant extinction debt in highly fragmented calcareous grasslands in Belgium, Biological conservation, Vol. 133, pp. 212-224.
Adriaens D. (2008), Spatio-temporal patterns of calcareous grassland fragmentation and consequences for plant species and communities, Proefschrift tot het behalen van de graad van Doctor in de Bio-ingenieurswetenschappen, K.U. Leuven, 208 p.
Akinola M. O., Thompson K. & Buckland S. M. (1998), Soil seed bank of an upland calcareous grassland after 6 years of climate and management manipulations, Journal of Applied Ecology, Vol. 35, pp. 544-552.
Aparicio A. & Guisande R. (1997), Replenishment of the endangered Echinospartum algibicum (Genisteae, Fabaceae) from the soil seed bank, Biological Conservation, Vol. 81, pp. 267-273.
Baeten L., Hermy M., Van Daele S. & Verheyen K. (2010), Unexpected understorey community development after 30 years in ancient and post-agricultural forests, Journal of Ecology, Vol. 98, pp. 1447-1453.
Bakker J.P., Poschlod P., Strykstra R.J., Bekker R.M. & Thompson K. (1996), Seed banks and seed dispersal: important topics in restoration ecology, Acta Botanica Neerlandica, Vol. 45, pp. 461-490.
Baskin J.M. & Baskin C.C. (2004), A classification system for seed dormancy, Seed Science Research, Vol. 14, pp. 1-16.
Bekker R.M., Bakker J.P., Grandin U., Kalamees R., Milberg P., Poschlod P., Thompson K. & Willems J.H. (1998), Seed size, shape and vertical distribution in the soil: indicators of seed longevity, Functional Ecology, Vol. 12, pp. 834-842.
Bekker R.M., Bakker J.P., Ozinga W.A. & Thompson K. (2003), Seed traits: essential for understanding seed longevity, Aspects of Applied Biology, Vol. 69, pp. 1-9.
Bisteau E. & Mahy G. (2005), A landscape approach for the study of calcareous grassland plant communities, Biotechnology, Agronomy, Society and Environment, Vol. 9, pp. 93-99.
Bobbink R. & Willems J.H. (1987), Increasing dominance of Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. in chalk grasslands: a threat to a species-rich ecosystem, Biological Conservation, Vol. 40, pp. 301-314.
Bobbink R. & Willems J.H. (1993), Restoration management of abandoned chalk grassland in the Netherlands, Biodiversity and Conservation, Vol. 2, pp. 616-626.
Bossuyt B. & Hermy M. (2003), The potential of soil seedbanks in the ecological restoration of grassland and heathland communities, Belgian Journal of Botany, Vol. 136, pp. 23-34.
Bossuyt B. & Hermy M. (2004), Seed bank assembly follows vegetation succession in dune slacks, Journal of Vegetation Science, Vol. 15, pp. 449-456.
Bossuyt B. & Honnay O. (2008a), Can the seed bank be used for ecological restoration? An overview of seed bank characteristics in European communities, Journal of Vegetation Science, Vol. 19, pp. 875-884.
Bossuyt B. & Honnay O. (2008b), Heat shock increases the reliability of a temperate calcareous grassland seed bank study, Plant Ecology, Vol. 199, pp. 1-7.
Bossuyt B., Butaye J. & Honnay O. (2006), Seed bank composition of open and overgrown calcareous grassland soils - a case study from Southern Belgium, Journal of Environmental Management, Vol. 79 , pp. 364-371.
Butaye J., Honnay O., Adriaens D., Delescaille L.M. & Hermy M. (2005), Phytosociology and phytogeography of the calcareous grasslands on Devonian limestone in Southwest Belgium, Belgian Journal of Botany, Vol. 138, pp. 24-38.
Calaciura B. & Spinelli O. (2008), Management of Natura 2000 habitats. 6210 Semi-natural dry grasslands and scrubland facies on calcareous substrates (Festuco-Brometalia), European Commission, 42 p.
Chapin, F.S. III, Walker B.H., Hobbs R.J., Hooper D.U., Lawton J.H., Sala O.E. & Tilman D. (1997), Biotic Control over the Functioning of Ecosystems, Science, Vol. 277, pp. 500-504.
Charlesworth D. & Willis J.H. (2009), The genetics of inbreeding depression, Nature Reviews Genetics, Vol. 10, pp. 783-796.
Chase J.M., Kraft N.J.B., Smith K.G., Vellend M. & Inouye B.D. (2011), Using null models to disentangle variation in community dissimilarity from variation in a-diversity, Ecosphere, Vol. 2, 11 p.
Christoffoleti P.J. & Caetano R.S.X. (1998), Soil seed banks, Scientia Agricola, Vol. 55, pp. 74-78.
Connor E.F. & McCoy E.D. (2001), Species-area relationships, Encyclopedia of Biodiversity, Vol. 5, pp. 397-411.
Cornelissen J.H.C. (1999), A triangular relationship between leaf size and seed size among woody species: allometry, ontogeny, ecology and taxonomy, Oecologia, Vol. 118, pp. 248-255.
Courchamp F., Berec L. & Gascoigne J. (2008), Allee effects in ecology and conservation, Oxford University Press, New York, 272 p.
Cousins S.A.O. (2009), Extinction debt in fragmented grasslands: paid or not?, Journal of Vegetation Science, Vol. 20, pp. 3-7.
Davies A. & Waite S. (1998), The persistence of calcareous grassland species in the soil seed bank under developing and established scrub, Plant Ecology, Vol. 136, pp. 27-39.
Decleer K. (2007), Europees beschermde natuur in Vlaanderen en het Belgische deel van de Noordzee, habitattypen I dier- en plantensoorten, Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, 584 p.
Delvingt W. (2006), Haute Meuse 30/8/2006 - Restoration and sustainable management of upper Meuse dry Grasslands, 6 p.
Diaz S. & Cabido M. (1997), Plant functional types and ecosystem function in relation to global change, Journal of Vegetation Science, Vol. 8, pp. 463-474.
Eggelte H. (2007), Veldgids Nederlandse Flora, vijfde editie, Knnv Uitgeverij, 472 p.
Ellenberg H.H. (1988), Vegetation ecology of Central Europe, Cambridge University Press, 731 p.
Ellenberg H., Düll R., Wirth V., Werner W. & Paulissen D. (1992), Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa, Scripta Geobotanica, Vol. 18, pp. 1-248.
Ellstrand N.C. & Elam D.R. (1993), Population genetic consequences of small population size: Implications for Plant Conservation, Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 24, pp. 217-242.
Fagan K.C., Pywell R.F., Bullock J.M. & Marrs R.H. (2009), The seed banks of English lowland calcareous grasslands along a restoration chronosequence, Plant Ecology, Vol. 208 pp. 199-211.
Fagan K.C., Pywell R.F., Bullock J.M. & Marrs R.H. (2008), Do restored calcareous grasslands on former arable fields resemble ancient targets? The effect of time, methods and environment on outcomes, Journal of Applied Ecology, Vol. 45, pp. 1293-1303.
Finch-Savage W.E. & Leubner-Metzger G. (2006), Seed dormancy and the control of germination, New Phytologist, Vol. 171, pp. 501-523.
Fischer S.F., Poschlod P. & Beinlich B. (1996), Experimental studies on the dispersal of plants and animals on sheep in calcareous grasslands, Journal of Applied Ecology, Vol. 33, pp. 1206-1222.
Fukami T., Bezemer M.T., Mortimer S.R. & Putten W.H. (2005), Species divergence and trait convergence in experimental plant community assembly, Ecology Letters, Vol. 8, pp. 1283-1290.
Giles B.E. & Goudet J. (1997), Genetic differentiation in Silene dioica metapopulations: estimation of spatiotemporal effects in a successional plant species, The American Naturalist, Vol. 149, pp. 507-526.
Gonzalez A. (2000), Community relaxation in fragmented landscapes: the relation between species richness, area and age, Ecology Letters, Vol. 3, pp. 441-448.
Goossens D. (1984), Inleiding tot de geologie en geomorfologie van België, Uitgeverij van den Berg, Enschede, 228 p.
Grime J.P. (1977), Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory, The American Naturalist, Vol. 111, pp. 1169-1194.
Hammer Ø., Harper D.A.T. & Ryan P.D. (2001), PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis, 9 p.
Hanski I. & Ovaskainen O. (2002), Extinction debt at extinction threshold, Conservation Biology, Vol. 16, pp. 666-673.
Helsen K., Hermy M. & Honnay O. (2012), Trait but not species convergence during plant community assembly in restored semi-natural grasslands, Oikos, Vol. 121, pp. 2121-2130.
Helsen K., Hermy M. & Honnay O. (2013), Spatial isolation slows down directional plant functional group assembly in restored semi-natural grasslands, Journal of Applied Ecology, Vol. 50, pp. 404-413.
Helm A., Oja T., Saar L., Takkis K., Talve T. & Pärtel M. (2009), Human influence lowers plant genetic diversity in communities with extinction debt, Journal of Ecology, Vol. 97, pp. 1329-1336.
Hermy M., De Blust G. & Slootmaekers M. (2004), Natuurbeheer, Uitgeverij Davidsfonds in samenwerking met Argus vzw, Natuurpunt vzw en het IN, Leuven, 452 p.
Honnay O., Bossuyt B., Jacquemyn H., Shimono A. & Uchiyama K. (2008), Can a seed bank maintain the genetic variation in the above ground plant population?, Oikos, Vol. 117, pp. 1-5.
Honnay O., Butaye J., Adriaens D. & De Hert K. (2004), De kalkgraslanden van de Viroinvallei: Plantengemeenschappen en de invloed van beheer en habitatversnippering, Natuur.focus, Vol. 3, pp. 135-141.
Honnay O., Adriaens D., Coart E., Jaquemyn H. & Roldan-Ruiz I. (2007), Genetic diversity within and between remnant populations of the endangered calcareous grassland plant Globularia bisnagarica L., Conservation Genetics, Vol. 8, pp. 293-303.
Honnay O., Coart E., Butaye J., Adriaens D., Van Glabeke S. & Roldan-Ruiz I. (2006), Low impact of present and historical landscape configuration on the genetics of fragmented Anthyllis vulneraria populations, Biological Conservation, Vol. 127 , pp. 411-419.
Honnay O., Endels P., Vereecken H. & Hermy M. (1999), The role of patch area and habitat diversity in explaining native plant species richness in disturbed suburban forest patches in northern Belgium, Diversity and Distributions, Vol. 5, pp. 129-141.
Hopfensperger K.N. (2007), A review of similarity between seed bank and standing vegetation across ecosystems, Oikos, Vol. 116, pp. 1438-1448.
Jacquemyn H., Brys R. & Hermy M. (2003), Short-term effects of different management regimes on the response of calcareous grassland vegetation to increased nitrogen, Biological Conservation, Vol. 111, pp. 137-147.
Jacquemyn H., Van Mechelen C., Brys R. & Honnay O. (2011), Management effects on the vegetation and soil seed bank of calcareous grasslands: an 11-year experiment, Biological Conservation, Vol. 144, pp. 416-422.
Jakobsson A. & Eriksson O. (2000), A comparative study of seed number, seed size, seedling size and recruitment in grassland plants, Oikos, Vol. 88, pp. 494-502.
Jutila H.M. & Grace J.B. (2002), Effects of disturbance on germination and seedling establishment in a coastal prairie grassland: A test of the competitive release hypothesis, Journal of Ecology, Vol. 90, pp. 291-302.
Kahmen S., Poschlod P. & Schreiber K.F. (2002), Conservation management of calcareous grasslands. Changes in plant species composition and response of functional traits during 25 years, Biological Conservation, Vol. 104, pp. 319-328.
Kalamees R., Püssa K., Zobel K. & Zobel M. (2012), Restoration potential of the persistent soil seed bank in successional calcareous (alvar) grasslands in Estonia, Applied Vegetation Science, Vol. 15, pp. 208-218.
Kalamees R. & Zobel M. (1997), The seed bank in an Estonian calcareous grassland: comparison of different successional stages, Folia Geobotanica & Phytotaxonomica, Vol. 32, pp. 1-14.
Kalamees R. & Zobel M. (1998), Soil seed bank composition in different successional stages of a species rich wooded meadow in Laelatu, western Estonia, Acta Oecologica, Vol. 19, pp. 175-180.
Kalamees R. & Zobel M. (2002), The role of the seed bank in gap regeneration in a calcareous grassland community, Ecology, Vol. 83, pp. 1017-1025.
Kleyer M., Bekker R.M., Knevel I.C., Bakker J.P., Thompson K., Sonnenschein M., Poschlod P., van Groenendael J.M., Klimes L., Klimesova J. et al. (2008), The LEDA Traitbase: a database of life-history traits of the Northwest European flora, Journal of Ecology, Vol. 96, pp. 1266-1274.
Klotz S., Kühn I. & Durka W. (2002), BIOLFLOR - Eine Datenbank zu biologisch-ökologischen Merkmalen der Gefäßpflanzen in Deutschland, Schriftenreihe für Vegetationskunde, Vol. 38, Bonn: Bundesamt für Naturschutz.
Kuiters A.T. & Huiskes H.P.J. (2010), Potential of endozoochorous seed dispersal by sheep in calcareous grasslands: correlations with seed traits, Applied Vegetation Science, Vol. 13, pp. 163-172.
Kull K. & Zobel M. (1991), High species richness in an Estuonian wooded meadow, Journal of Vegetation Science, Vol. 2, pp. 715-718.
Lambinon J., De Langhe J.E., Delvosalle L. & Duvigneaud, J. (1998), Flora van België, het Groothertogdom Luxemburg, noord-Frankrijk en de aangrenzende gebieden (Pteridofyten en Spermofofyten), derde editie, Nationale plantentuin van België: Meise, 1092 p.
Lande R. (1988), Genetics and demography in biological conservation, Science, Vol. 241, pp. 1455-1460.
Lavorel S. & Garnier E. (2002), Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail, Functional Ecology, Vol. 16, pp. 545-556.
Leishman M.R., Westoby M. & Jurado E. (1995), Correlates of seed size variation: a comparison among five temperate floras, Journal of Ecology, Vol. 83, pp. 517-530.
Lomolino M.V. (2001), Ecology’s most general, yet protean pattern: the species-area relationship, Journal of Biogeography, Vol. 27, pp. 17-26.
Milberg P. (1993), Soil seed banks and germination ecology in Swedish semi-natural grasslands, SLU /Repro, Uppsala, 94 p.
Milberg P. & Hansson M.L. (1993), Soil seed bank and species turnover in a limestone grassland, Journal of Vegetation Science, Vol. 4, pp. 35-42.
Pakeman R.J., Digneffe G. & Small J.L. (2002), Ecological correlates of endozoochory by herbivores, Functional Ecology, Vol. 16, pp. 296-304.
PC-ORD6, MjM Software, Gleneden Beach, Oregon, U.S.A.
Piessens K., Honnay O., Palmaerts W. & Hermy M. (2005), Veranderingen in het heide-areaal in het noorden van West-Vlaanderen: gevolgen voor de plantendiversiteit, Natuur.focus, Vol. 4, pp. 9-15.
Piqueray J., Bottin G., Delescaille L.M., Bisteau E., Colinet G. & Mahy G. (2011), Rapid restoration of a species-rich ecosystem assessed from soil and vegetation indicators: The case of calcareous grasslands restored from forest stands, Ecological Indicators, Vol. 11, pp. 724-733.
Plue J., Goyens G., Van Meirvenne M., Verheyen K. & Hermy M. (2010a), Small-scale seed-bank patterns in a forest soil, Seed Science Research, Vol. 20, pp. 13-22.
Plue J., Van Gils B., Peppler-Lisbach C., De Schrijver A., Verheyen K. & Hermy M. (2010b), Seed-bank convergence under different tree species during forest development, Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, Vol. 12, pp. 211-218.
Poland J. & Clement E. (2009), The vegetative key to the British flora, gepubliceerd door John Poland, 556 p.
Poschlod P., Kiefer S., Tränkle U., Fischer S. & Bonn S. (1998), Plant species richness in calcareous grasslands, Applied Vegetation Science, Vol. 1, pp. 75-91.
Poschlod P. & WallisDeVries M.F. (2002), The historical and socioeconomic perspective of calcareous grasslands - lessons from the distant and recent past, Biological Conservation, Vol. 104, pp. 361-376.
Price J.N., Wright B.R., Gross C.L. & Whalley W.R.D.B. (2010), Comparison of seedling emergence and seed extraction techniques for estimating the composition of soil seed banks, Methods in Ecology & Evolution, Vol. 1, pp. 151-157.
Raunkiaer C. (1937), Plant life forms, Oxford University Press, 104 p.
Römermann C., Tackenberg O. & Poschlod P. (2005), How to predict attachment potential of seeds to sheep and cattle coat from simple morphological seed traits, Oikos, Vol. 110, pp. 219-230.
Royo A.A. & Ristau T.E. (2012), Stochastic and deterministic processes regulate spatio-temporal variation in seed bank diversity, Journal of Vegetation Science, niet gepubliceerd.
Silva J.P., Toland J., Jones W., Eldridge J., Thorpe E. & O’Hara E. (2008), LIFE and Europe’s grasslands: Restoring a forgotten habitat, LIFE Focus, 56 p.
Stampfli A. & Zeiter M. (1999), Plant species decline due to abandonment of meadows cannot easily be reversed by mowing. A case study from the southern Alps, Journal of Vegetation Science, Vol. 10, pp. 151-164.
Statistica 10, Statsoft Inc, (1995), STATISTICA for Windows (Computer Program Manual), Tulsa, OK.
Templeton A.R. & Levin D.A. (1979), Evolutionary consequences of seed pools, The American Naturalist, Vol. 14, pp. 232-237.
Ter Heerdt G.N.J., Verweij G.L., Bekker R.M. & Bakker J.P. (1996), An improved method for seedbank analysis: seedling emergence after removing the soil by sieving, Functional ecology, Vol. 10, pp. 144-151.
Thompson K., Band S.R. & Hodgson J.G. (1993), Seed size and shape predict persistence in soil, Functional Ecology, Vol. 7, pp. 236-241.
Thompson K., Bakker J. & Bekker R.M. (1997), The soil seed bank of North West Europe: methodology, density and longevity, Cambridge University Press, 275 p.
Thompson K., Bakker J.D., Bekker R.M., Hodgson J.G. (1998), Ecological correlates of seed persistence in soil in the north-west European flora, Journal of Ecology , Vol. 86, pp. 163-169.
Thompson K. & Grime J.P. (1979), Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in ten contrasting habitats, Journal of Ecology, Vol. 67, pp. 893-921.
Tilman D., May R.M., Lehman C.L. & Nowak M.A. (1994), Habitat destruction and the extinction debt, Nature, Vol. 371, pp. 65-66.
Traba J., Levassor C. & Peco B. (1998), Concentrating samples can lead to seed losses in soil bank estimations, Functional Ecology, Vol. 12, pp. 975-976.
Uesugi R., Nishihiro J., Tsumura Y. & Washitani I. (2007), Restoration of genetic diversity from soil seed banks in a threatened aquatic plant, Nymphoides peltata, Conservation Genetics, Vol. 8, pp. 111-121.
Van Beek E., Bossuyt B., Couvreur M., Roovers P. & Hermy M. (2004), Praktische werkwijze: zaadbankanalyse - kiemingsexperiment, 3 p.
Van den Berg L.J.L., Vergeer P., Rich T.C.G., Smart S.M., Guest D. & Ashmore M.R. (2010), Direct and indirect effects of nitrogen deposition on species composition change in calcareous grasslands, Global Change Biology, Vol. 17, pp. 1871-1883.
Van Katwijk M.M. & Ter Braak C.J.F. (2008), Handleiding voor het gebruik van multivariate analysetechnieken in de ecologie, Ecoscience, Universiteit Nijmegen, 36 p.
Van Landuyt W., Hoste I., Vanhecke L., Van den Bremt P., Vercruysse E. & De Beer D. (2006), Atlas van de flora van Vlaanderen en het Brussels Gewest, Brussel, Instituut voor natuur- en bosonderzoek, Nationale Plantentuin van België en Flo.Wer, 1007 p.
Van Swaay C.A.M. (2002), The importance of calcareous grasslands for butterflies in Europe, Biological Conservation, Vol. 104, pp. 315-318.
Violle C., Navas M.L., Vile D., Kazakou E., Fortunel C., Hummel I. & Garnier E. (2007), Let the concept of trait be functional!, Oikos, Vol. 116, pp. 882-892.
Vleeshouwers L.M., Bouwmeester H.J. & Karssen C.M. (1995), Redefining seed dormancy: an attempt to integrate physiology and ecology, Journal of Ecology, Vol. 83, pp. 1031-1037.
Wagner M., Poschlod P. & Setchfield R.P. (2003), Soil seed bank in managed and abandoned semi-natural meadows in Soomaa National Park, Estonia, Annales Botanici Fennici, Vol. 40, pp. 87-100.
Wagner H.H., Rico Y., Lehnert H. & Boehmer H.J. (2012), Process-based long-term evaluation of an ecological network of calcareous grasslands connected by sheep herding, Ecography, Vol. 35, pp. 1-9.
WallisDeVries M.F., Poschlod P. & Willems J.H. (2002), Challenges for the conservation of calcareous grasslands in northwestern Europe: integrating the requirements of flora and fauna, Biological Conservation, Vol. 104, pp. 265-273.
Westoby M. (1998), A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme, Plant and Soil, Vol. 199, pp. 213-227.
Willems J.H. (1983), Species composition and above-ground biomass in chalkgrassland with different management, Vegetatio, Vol. 52, pp. 171–180.
Willems J.H. & Bik L.P.M. (1998), Restoration of high species density in calcareous grassland: the role of seed rain and soil seed bank, Applied Vegetation Science, Vol. 1, pp. 91-100.
Wilson J.B., Peet R.K., Dengler J. & Pärtel M. (2012), Plant species richness: the world records, Journal of Vegetation Science, Vol. 23, pp. 796-802.
Wright S. (1943), Isolation by distance, Genetics, Vol. 28, pp. 114-138.
Young A., Boyle T. & Brown T. (1996), The population genetic consequences of habitat fragmentation for plants, Trends in Ecology & Evolution, Vol. 11, pp. 413-418.
W1: Website Vegetation Science Group, Vegetation of the Czech Republic, Geraadpleegd op 10 januari 2013, http://www.sci.muni.cz/botany/vegsci/vegetace.php?lang=en&typ=THF.
W2: Website Agentschap voor natuur en bos (ANB), Habitatrichtlijn, Geraadpleegd op 17 december 2012, http://www.natuurenbos.be/nl-BE/Wetgeving_en_Subsidies/Wetgeving/Soortenbescherming/Internationaal/Habitatrichtlijn.aspx.
W3: Website Europa, Natuurlijke habitats (Natura 2000), Geraadpleegd op 17 december 2012, http://europa.eu/legislation_summaries/environment/nature_and_biodivers….
W4: Website LIFE, LIFE Programme, Geraadpleegd op 20 oktober 2012, http://ec.europa.eu/environment/life/index.htm.
W5: Website LIFE Hélianthème, Het project LIFE Hélianthème, Geraadpleegd op 23 december 2012, http://www.life-heliantheme.eu/index.php?id=1367&L=3.
Zavaleta E., Pasari J., Moore J., Hernandez D., Suttle K.B. & Wilmers C.C. (2009), Ecosystem responses to community disassembly, Annals of the New York Academy of Sciences, Vol. 1162, p. 311-333.
