Evolution of ecological specialisation under competition.

Karen Bisschop
Bepalende factoren voor adaptatie.Hoewel het leven op aarde altijd al veranderingen in tijd en ruimte onderging, worden heel wat organismen vandaag nog meer op de proef gesteld door de klimaatverandering. Om te kunnen overleven, is het voor deze organismen noodzakelijk zich aan te passen aan de heersende omstandigheden. Lokale adaptatie kan leiden tot meer biodiversiteit, één van de belangrijkste drijfveren voor de verschillende diensten die het ecosysteem levert aan de mens, zoals bijvoorbeeld drinkbaar water.

Evolution of ecological specialisation under competition.

Bepalende factoren voor adaptatie.

Hoewel het leven op aarde altijd al veranderingen in tijd en ruimte onderging, worden heel wat organismen vandaag nog meer op de proef gesteld door de klimaatverandering. Om te kunnen overleven, is het voor deze organismen noodzakelijk zich aan te passen aan de heersende omstandigheden. Lokale adaptatie kan leiden tot meer biodiversiteit, één van de belangrijkste drijfveren voor de verschillende diensten die het ecosysteem levert aan de mens, zoals bijvoorbeeld drinkbaar water. Om deze reden is onderzoek naar de factoren die het adaptatieproces beïnvloeden uitermate belangrijk.

ONDERZOCHTE FACTOREN

De versnippering van de natuur kan dispersie lastiger maken en uitwisseling tussen populaties belemmeren. Het is noodzakelijk om genoeg wisselwerking te hebben, om op deze wijze voldoende genetische variatie te verkrijgen en zo lokale adaptatie mogelijk te maken. Teveel migratie kan echter de aanpassing net verhinderen, door de overdracht van teveel ongeschikte genen. Verder is de invloed van competitie een belangrijk gegeven, een soort leeft namelijk niet alleen en bovendien zou de graad van verwantschap hierbij ook een rol kunnen spelen.

In dit onderzoek zijn de volgende twee factoren onderzocht: de graad van dispersie en de aanwezigheid van een competitor. Er werd geopteerd voor een kleine gemeenschap bestaande uit twee herbivoren: Tetranychus urticae, of de bonenspintmijt, als modelsoort en zijn zeer nauw verwante competitor, Tetranychus evansi, of de tomatenspintmijt. Deze laatste staat bekend als een pestsoort op planten van de Solanaceae of nachtschadefamilie, waartoe de tomatenplant behoort.

WERKWIJZE

Er werd in dit onderzoek gewerkt volgens een ‘mainland-island’-dynamiek, waarbij er dispersie van het ‘mainland’ of hoofdeiland, hierna stockpopulatie, naar de verschillende ‘islands’ of eilanden was. Het hoofdeiland bestond uit een aantal bonenplanten waarop de bonenspintmijt gevestigd was, de eilanden uit afzonderlijke tomatenplanten. Deze tomatenplanten waren de nieuwe waardplant voor de bonenspintmijt en ze dienden zich hieraan aan te passen. Wekelijks werden op elk eiland bonenspintmijten overgezet van de stockpopulatie naargelang het niveau van dispersie. Sommigen kregen slechts twee mijten elke week, andere drie, vijf of tien. Om de mogelijke invloed van een andere soort na te gaan waren er, voor elk niveau van dispersie, tomatenplanten waar de bonenspintmijt als enige soort aanwezig was enerzijds, en tomatenplanten waar de beide soorten zich bevonden anderzijds.

Om de impact van competitie en de graad van dispersie aan te tonen werden zowel de ecologische als de evolutionaire dynamieken onderzocht. Voor het onderzoek van de ecologische populatiedynamieken werd tweemaal per week het aantal volwassen vrouwtjes op de planten van de eilanden geteld. Deze tellingen werden dan later gegroepeerd per generatie voor de verdere analyse. Voor de evolutionaire dynamieken werd er gekeken naar de veranderingen op genetisch vlak door middel van de ‘fitness’ van de populaties. Uit elk eiland werd een volwassen vrouwtjes apart op een bonenblad gezet en een ander van dezelfde populatie op een tomatenblad. Hierdoor kon een vergelijking worden gemaakt tussen het aantal nakomelingen en de levensduur van het oorspronkelijke vrouwtje op de aanvankelijke waardplant, de bonenplant, en op de nieuwe tomatenplant. Deze twee factoren werden gebruikt om de ‘fitness’ van de verschillende populaties te bepalen. Dit proces werd in totaal drie keer doorlopen, namelijk voor generatie zeven, acht en negen. Telkens waren er ook individuen van de stockpopulatie onderworpen aan dezelfde behandeling, om eventuele lokale adaptatie vast te kunnen stellen.

CONCLUSIES

In deze studie is duidelijk vastgesteld dat nauw verwante competitie het adaptatieproces kan verhinderen, aangezien de bonenspintmijt zich tijdens de volledige duur van het experiment niet kon vestigen op de tomatenplanten onder competitie. Enkelingen zijn er wel in geslaagd voor kortere periodes, mogelijk door een toevallig kleinere populatiegrootte van de tomatenspintmijt. Dus zelfs het hoogste geteste niveau van dispersie bleek niet voldoende om de veel hogere groeisnelheid van de tomatenspintmijt te compenseren. Door de zeer kleine populatiegroottes was het echter niet mogelijk om voldoende data te verzamelen en konden bijgevolg geen echte conclusies worden getrokken over de invloed van competitie op het adaptatieproces, maar de verschillende niveaus van dispersie leverden wel significante resultaten op.

In vorig onderzoek werd aangetoond dat de plantensoort de levensduur van het aanvankelijke vrouwtje niet beïnvloedt. In dit onderzoek is echter aangetoond dat, ten minste voor de achtste generatie, er wel een invloed is. Wanneer vrouwtjes van dezelfde populatie op tomatenplanten en op bonenplanten geplaatst werden, leefden de vrouwtjes op tomatenplanten minder lang. Bij deze vrouwtjes op tomatenplanten werd geen verschil in levensduur vastgesteld tussen die van de stockpopulatie en die van de eilanden. Daarom kan niets geconcludeerd worden in verband met adaptatie.

Opmerkelijke vaststellingen zijn geconstateerd bij het onderzoek naar de verschillen in populatiegrootte tussen de niveaus van dispersie. Bij de start van het experiment waren de populaties die het grootste aantal immigranten kregen het grootste. Dit verschijnsel bleef ongeveer zeven generaties van kracht. Bij de negende generatie, trad er echter een keerpunt op, waarbij het net de laagste niveaus van dispersie waren die de hoogste populatiegroottes bereikten. Dit keerpunt viel samen met het volgende fenomeen gezien bij de evolutionaire dynamieken op basis van de ‘fitness’ tests. In de negende generatie kon immers vastgesteld worden dat het hoogste niveau van dispersie mogelijk de evolutionaire divergentie tussen de stockpopulatie en de eilanden verhinderde. Deze link tussen de twee dynamieken is wellicht een voorbeeld van eco-evolutionaire dynamieken, waarbij een evolutionaire verandering de overleving en reproductie van een populatie kan beïnvloeden op een korte tijdschaal en hierdoor dus ook de populatiedynamieken.

Hiernaast kon ook een kost van adaptatie aangetoond worden, die het duidelijkst zichtbaar was in generatie acht. De stockpopulatie deed het immers duidelijk beter op de bonenbladeren dan de populaties die onderworpen waren aan de stress van een nieuwe omgeving door de experimentele procedure. Al vanaf de achtste generatie zijn er ook duidelijke signalen voor lokale adaptatie zichtbaar. Dit is ongeveer de helft van de tijd die voordien nodig werd geacht om adaptatie te detecteren bij de bonenspintmijt.

Het is dus uitermate belangrijk te weten hoe gemeenschappen zijn opgebouwd en hoe ze verbonden zijn met elkaar, daar dit een invloed heeft op de mogelijkheid tot evolutieve adaptatie. Dit zou immers de overleving van de soort kunnen beïnvloeden.

Bibliografie

- Agrawal, A.A. (2000) Host-range evolution: adaptation and trade-offs in fitness of mites on alternative hosts, Ecology, 81:2, 500-508

- Barrett, R.D.H, Schluter, D. (2007) Adaptation from standing genetic variation, Trends in Ecology and Evolution, 23, 38-44

- Beaudrot, L., Struebig, M.J., Meijaard, E., van Balen, S., Husson, S., Marshal, A.J. (2013) Cooccurence patterns of Bornean vertebrates suggest competitive exclusion is strongest among distantly related species, Oecologia, 173, 1053-1062

- Bennett, J.A., Lamb, E.G., Hall, J.C., Cardinal-McTeague, W.M., Cahill, J.F. Jr. (2013) Increased competition does not lead to increased phylogenetic overdispersion in a native grassland, Ecology Letters, 16, 1168-1176

- Boggs, C.L. (2009) Understanding insect life histories and senescence through a resource allocation lens, Functional Ecology, 23, 27-37

- Bolnick, D.I. & Nosil, P., (2007), Natural selection in populations subject to a migration load, Evolution, 61(9): 2229‐43

- Bolnick, D.I., Svanbäck, R., Araújo, M.S., Persson, L. (2007) Comparative support for the niche variation hypothesis that more generalized populations also are more heterogeneous, PNAS, 104:24, 10075-10079

- Bonato, O. (1999) The effect of temperature on life history parameters of T. evansi (Acari: Tetranychidae), Experimental & Applied Accarology, 23, 11-19

- Bonte, D., De Roissart, A., Vandegehuchte, M.L., Ballhorn, D.J., Van Leeuwen, T., de la Peña, E. (2010) Local adaptation of aboveground herbivores towards plant phenotypes induced by soil biota, PLoS One, 5:6

- Boubou, A., Migeon, A., Roderick, G.K., Navajas, M. (2011) Recent emergence and worldwide spread of the red tomato spider mite, Tetranychus evansi: genetic variation and multiple cryptic invasions, Biol Invasions, 13, 81-92

- Bridle, J.R., Vines, T.H. (2007) Limits to evolution at range margins: when and why does adaptation fail? Trens in Ecology and Evolution, 22:3

- Burns, J.H., Ashman, T.-L., Steets, J.A., Harmon-Threatt, A., Knigh, T.M. (2011) A phylogenetically controlled analysis of the roles of reproductive traits in plant invasions, Oecologia, 166, 1009-1017

- Burns, J.H., Strauss, S.Y. (2011) More closely related species are more ecologically similar in an experimental test, PNAS, 108:13, 5302-5307

- Case, T.J., Holt, R.D., McPeek, M.A., Keitt, T.H. (2005) The community context of species’

borders: ecological and evolutionary perspectives, OIKOS, 108, 28:46

- Cedola, C.V., Ottaviano, M.F.G., Brentassi, M.E., Cingolani, M.F., Greco, N.M. (2013) Negative interaction between twospotted spider mites and aphids mediated by feeding damage and honeydew, Bulletin of Entomological Research¸ 103:2, 233-240

- Charlesworth, D., Charlesworth, B. (1987) Inbreeding depression and its evolutionary consequences, Annual Review of Ecology and Systematics, 18, 237-268

- Des Roches, S., Robertson, J.M., Harmon, L.J., Rosenblum, E.B. (2011) Ecological release in White Sands lizards, Ecology and Evolution, 1:4, 571-578

- Dlugosch, K.M., Parker, I.M. (2008) Founding events in species invasions: genetic variation, adaptive evolution, and the role of multiple introductions, Molecular Ecology, 17, 431-449

- Edmands, S., Timmerman, C.C. (2003) Modeling factors affecting the severity of outbreeding depression, Conservation Biology, 17:3, 883-892

- Etienne, R.S., Haegeman, B. (2012) A conceptual and statistical framework for adaptive radiations with a key role for diversity dependence, The American Naturalist, 180:4, E75-E89

- Ferragut, F., Garzón-Luque, E., Pekas, A. (2013) The invasive spider mite Tetranychus evansi (Acari : Tetranychidae) alters community composition and host-plant use of native relatives, Exp. Appl. Acarol., 60, 321-341

- Fry, J.D. (1989) Evolutionary adaptation to host plants in a laboratory population of the phytophagous mite Tetranychus urticae Koch, Oecologia, 81, 559-565

- Fry, J.D. (1990) Trade-offs in fitness on different hosts: evidence from a selection experiment with a phytophagous mite, The American Naturalist, 136:5, 569-580

- Futuyma, D.J., Moreno, G. (1988) The evolution of ecological specialization, Annual Review of

Ecology and Systematics, 19, 207-233

- Gibson, G., Dworkin, I. (2004) Uncovering cryptic genetic variation, Nature Rev. Genetics, 5, 681-

690

- Gotelli, N.J. (1991) Metapopulation models – the rescue effect, the propagule rain, and the coresatellite hypothesis, American Naturalist, 138:3, 768-776

- Gould, F. (1979) Rapid host range evolution in a population of the phytophagous mite Tetranychus urticae Koch, Evolution, 33:3, 791-802

- Grbić, M., Van Leeuwen, T., Clark, R.M., Rombauts, S., Rouzé, P., Vojislava Grbic, V., Osborne, E.J., Dermauw, W., Cao Thi Ngoc, P., Ortego, F., Hernández-Crespo, P., Diaz, I., Martinez, M., Navajas, M., Sucena, É., Magalhães, S., Nagy, L., Pace, R.M., Djuranovic, S., Smagghe, G., Iga, M., Christiaens, O., Veenstra, J.A., Ewer, J., Mancilla Villalobos, R., Hutter, J.L., Hudson, S.D., Velez, M., Yi, S.V., Zeng, J., Pires-daSilva, A., Roch, F., Cazaux, M., Navarro, M., Zhurov, V., Acevedo, G., Bjelica, A., Fawcett, J.A., Bonnet, E., Martens, C., Baele, G., Wissler, L., Sanchez- Rodriguez, A., Tirry, L., Blais, C., Demeestere, K., Henz, S.R, Gregory, T.R., Mathieu, J., Verdon, L., Farinelli, L., Schmutz, J., Lindquist, E., Feyereisen, R., Van de Peer, Y. (2011) The genome of Tetranychus urticae reveals herbivorous pest adaptations, Nature, 479, 487-492

- Hance, Th., Van Impe, G. (1999) The influence of initial age structure on predator-prey interaction, Ecological Modelling, 114, 195-211

- Hooper, D.U., Chapin, F.S., Ewel, J.J., Hector, A., Inchausti, P., Lavorel, S., Lawton, J.H., Lodge, D.M., Loreau, M., Naeem, S., Schmid, B., Setälä, H., Symstad, A.J., Vandermeer, J., Wardle, D.A. (2005) Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge, Ecological Monographs, 75:1, 3-3

- Karban, R., Thaler, J.S. (1999) Plant phase change and resistance to herbivory, Ecological Society of America, 80:2, 510-517

- Kawecki, T.J., Ebert, D. (2004) Conceptual issues in local adaptation, Ecology Letters, 7, 1225- 1241

- Lawrence, D., Fiegna, F., Behrends, V., Bundy, J.G., Philimore, A.B., Bell, T., Barraclough, T.G. (2012) Species interactions alter evolutionary responses to a novel environment, PLoS Biology, 10:5

- Lawrence, E. (2008) Henderson’s dictionary of biology, Pearson Education Limited, Harlow, 759p

- Le Rouzic, A., Carlborg, Ö (2007) Evolutionary potential of hidden genetic variation, Trends Ecol. Evol., 23:1, 33-37

- Macke, E., Magalhães, S., Bach, F., Olivieri, I. (2012) Sex-ratio adjustment in response to local mate competition is achieved through an alteration of egg size in a haplodiploid spider mite, Proceedings of the Royal Society B, 279, 4634-4612

- Magalhães, S., Blanchet, E., Egas, M., Olivieri, I. (2009) Are adaptation costs necessary to build up a local adaptation pattern?, BMC Evolutionary Biology, 9:182

- Magalhães, S., Blanchet, E., Egas, M., Olivieri, I. (2011) Environmental effects on the detection of adaptation, The Authors. J. Evol. Biol., 24, 2653-2662

- Magalhães, S., Fayard, J., Janssen, A., Carbonell, D., Olivieri, I. (2007) Adaptation in a spider mite population after long-term evolution on a single host plant, The Authors, 20, 2016-2027

- McGuigan, K., Sgro, C.M. (2009) Evolutionary consequences of cryptic genetic variation, Trends in Ecology and Evolution, 24:6, 305-311

- Meck, E.D., Walgenbach, J.F., Kennedy, G.G. (2012) Association of Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae) feeding and gold fleck damage on tomato fruit, Crop Protection, 42, 24-29

- Meynard, C.N., Migeon, A., Navajas, M. (2013) Uncertainties in predicting species distributions under climate change: a case study using Tetranychus evansi (Acari: Tetranychidae), a widespread agricultural pest, PLoS ONE, 8:6, e66445

- Migeon, A., Dorkeld, F. (2006-2010) Spider Mites Web. Available from: http://www.montpellier/inra.fr/CBGP/spmweb [accessed on 19 May 2014]

- Morimoto, K., Furuichi, H., Yano, S., Osakabe, M.H. (2006) Web-mediated interspecific competition among spider mites, Journal of Economic Entomology, 99:3, 678-684

- Navajas, M., de Moreas, G., Auger, P., Migeon, A. (2013) Review of the invasion of Tetranychus evansi: biology, colonization pathways, potential expansion and prospects for biological control, Exp Appl Acarol, 59, 43-65

- Oku, K. (2014) Sexual selection and mating behavior in spider mites of the genus Tetranychus (Acari: Tetranychidae), Applied Entomololgy and Zoology, 49, 1-9

- Olsen, S.L., Klanderud, K. (2013) Biotic interactions limit species richness in an alpine plant community, especially under experimental warming, Oikos, 123, 71-78

- Olson-Manning, C.F., Wagner, M.R., Mitchell-Olds, T. (2012) Adaptive evolution: evaluating empirical support for theoretical predictions, Nature Reviews Genetics, 13, 867-877

- Parsons, P.A. (1990) The metabolic cost of multiple environmental stresses: implications for climate change and conservation, TREE, 5:9, 315-317

- Pelletier, F., Garant, D., Hendry, A.P. (2009) Eco-evolutionary dynamics, Philosophical Transactions of the Royal Society B, 364, 1483-1489

- Pennings, P.S., Hermisson, J. (2006) Soft sweeps II-molecular population genetics of adaptation from recurrent mutation or migration, Molecular Biology and Evolution, 23:5, 1076-1084

- Poisot, T., Bever, J.D., Nemri, A., Thrall, P.H., Hochberg, M.E. (2011) A conceptual framework for the evolution of ecological specialisation, Ecology Letters, 14, 841-851

- Raworth, D.A., Gillespie, D.R., Roy, M., Thistlewood, H.M.A. (2002) Tetranychus urticae Koch, twospotted spider mite (Acari: Tetranychidae). In Mason, P.G. & Huber, J.T., Biological control programmes in Canada, 1981–2000 (Chapter 53, 259-264). Wallingford, England: CAB International

- Reed, D.H., Frankham, R. (2003) Correlation between fitness and genetic diversity, Conservation Biology, 17:1, 230-237

- Salinas, M., Capel, C., Alba, J.M., Mora, B., Cuartero, J., Fernández-Muñoz, R., Lozano, R., Capel, J. (2013) Genetic mapping of two QTL from the wild tomato Solanum pimpinellifolium L. controlling resistance against two-spotted spider mite (Tetranychus urticae Koch), Theor Appl Genet, 126, 83-92

- Sarmento, R. A., Lemos, F., Bleeker, P. M., Schuurink, R. C., Pallini, A., Oliveira, M. G. A., Lima, E. R., Kant, M., Sabelis, M. W. and Janssen, A. (2011) A herbivore that manipulates plant defence, Ecology Letters, 14, 229–236

- Seehausen, O. (2007) Chance, historical contingency and ecological determinism jointly determine the rate of adaptive radiation, Heridity, 99, 361-363

- Tien, N.S.H., Massourakis, G., Sabelis, M.W., Egas, M. (2011) Mate choice promotes inbreeding avoidance in the two-spotted spider mite, Exp Appl Acarol, 54, 119-124

- Turcotte, M.M., Corrin, M.S.C., Johnson, M.T.J. (2012) Adaptive evolution in ecological communities, PLoS Biology, 10:5

- Turcotte, M.M., Reznick, D.N., Hare, D.J. (2011) The impact of rapid evolution on population dynamics in the wild: experimental test of eco-evolutionary dynamics, Ecology Letter, 14, 1084-1092

- van Baalen, M., Křivan, V., van Rijn, P.C.J., Sabelis, M.W. (2001) Alternative food, switching predators, and the persistence of predator-prey systems, The American Naturalist, 175:5, 1-13

- Vannette, R.L., Fukami, T. (2014) Historical contingency in species interactions: towards niche-based predictions, Ecology Letters, 17, 115-124

- Venail, P.A., MacLean, R.C., Bouvier, T., Brockhurst, M.A., Hochberg, M.E., Mouquet, N. (2008) Diversity and productivity peak at intermediate dispersal rate in evolving metacommunities, Nature, 452, 210-215

- Violle, C., Nemergut, D.R., Pu, Z., Jiang, L. (2011) Phylogenetic limiting similarity and competitive exclusion, Ecology Letters, 14, 782-787

- Walsh, M.R. (2013) The evolutionary consequences of indirect effects, Trends in Ecology &

Evolution, 28:1, 23-29

- War, A.R., Paulraj, M.G., Ahmad, T., Buhroo, A.A., Hussain, B., Ignacimuthu, S., Sharma, H.C. (2012) Mechanisms of plant defense against insect herbivores, Plant Signalling & Behavior, 7:10, 1306-1320

- Wilson, L.J. (1994) Plant-quality effect on life-history parameters of the 2-spotted spider-mite (Acari, Tetranychidae) on cotton, Journal of Economic Entomology, 87:6, 1665-1673

- Yano, S. (2012) Cooperative web sharing against predators promotes group living in spider mites, Behav Ecol Sociobiol, 66, 845-853

- Young, K.A., Snoeks, J., Seehausen, O. (2009) Morphological diversity and the roles of contingency, chance and determinism in Arfican Chiclid radiations, PLoS ONE, 4:3, e4740

Universiteit of Hogeschool
Master of Science in de Biologie
Publicatiejaar
2014
Kernwoorden
Share this on: