The multi-actor mirror neuron system: Can individuals represent multiple observed movements simultaneously?
Spiegeltje(s), spiegeltje(s) aan de wand: De rol van spiegelneuronen in multi-actor interacties
“De mens is een sociaal dier, hij is niet gemaakt om alleen te leven” (Aristoteles)
Onderzoek van de federale overheid toont aan dat de modale Belg zo’n elf uur per week – oftewel zeventwintig procent van de vrije tijd – aan sociale activiteiten besteedt. Tel daar de sociale contacten bij op die zich afspelen buiten de vrije tijd en men komt al snel tot de conclusie dat de woorden van Aristoteles niet uit de lucht gegrepen zijn.
Spiegelneuronen als basis voor sociale interactie
In tegenstelling tot de vanzelfsprekendheid waarmee sociale interacties plaatsvinden, zijn de onderliggende processen ervan echter minder duidelijk. Zelfs bij een simpele interactie zoals het schudden van een hand komt immers heel wat kijken. Om ervoor te zorgen dat men niet naast elkaars hand grijpt, is het bijvoorbeeld nodig dat individuen kunnen voorspellen welke baan de andere hand zal afleggen tijdens het reiken. Uit onderzoek is gebleken dat dit in belangrijke mate mogelijk wordt gemaakt door de manier waarop het gedrag van anderen verwerkt wordt in de hersenen. Zo tonen beeldvormingsstudies aan dat bepaalde neuronen – genaamd spiegelneuronen – niet alleen geactiveerd worden bij het uitvoeren, maar ook bij het observeren van een actie. Deze neuronen stellen het brein dus in staat om de acties van anderen te verwerken alsof ze zelf worden uitgevoerd. Het is dit mechanisme dat individuen toestaat om de bewegingen van anderen accuraat te voorspellen. Het maakt het namelijk mogelijk om de eigen motorische kennis (“hoe zou ik het zelf doen?”) te betrekken bij dit proces.
Wat met multi-actor interacties?
Hoewel er eensgezindheid is over de belangrijke rol van spiegelneuronen in sociale interacties, dient er toch een belangrijke kanttekening gemaakt te worden. Het onderzoek naar spiegelneuronen heeft zich namelijk uitsluitend toegespitst op de rol van deze neuronen in interacties tussen twee personen. In het dagelijkse leven daarentegen speelt een groot deel van de interacties zich af tussen meerdere personen onderling. Wanneer men bijvoorbeeld een zwaar voorwerp moet verplaatsen, is het vaak nodig om samen te werken met meer dan één persoon. Daarbij is het uiteraard van cruciaal belang dat de verschillende personen in staat zijn om hun bewegingen op elkaar af te stemmen. Dit vereist echter dat elke betrokken persoon de acties van alle andere betrokken personen op een efficiënte manier kan monitoren. Een interessante mogelijkheid is dat dit gebeurt door de acties van al deze actoren tegelijk te spiegelen.
Het spiegelmechanisme als automatische imitatie
Om de rol van spiegelneuronen in multi-actor interacties te onderzoeken werd in deze scriptie beroep gedaan op het fenomeen van automatische imitatie. Dit is het verschijnsel waarbij mensen geneigd zijn om het gedrag van anderen onbewust te imiteren. Aan de oorsprong van dit kopieergedrag ligt het spiegelmechanisme: aangezien de acties van anderen verwerkt worden alsof ze zelf worden uitgevoerd, ontstaat bij het zien van een beweging automatisch de neiging om deze beweging na te doen. Wellicht het meest bekende voorbeeld hiervan is wanneer twee gesprekspartners elkaars houding en gedrag onbewust kopiëren.
In een laboratoriumsetting wordt automatische imitatie doorgaans onderzocht aan de hand van een specifieke taak (figuur A). In deze taak wordt aan de deelnemers gevraagd om te reageren op een symbolische stimulus door middel van een vingerbeweging. In figuur A wordt bijvoorbeeld verwacht dat de deelnemers hun wijsvinger opzij bewegen wanneer W verschijnt en hun pink opzij bewegen wanneer P verschijnt. Cruciaal is echter dat de deelnemers zelf ook een hand op het scherm zien waarvan de wijsvinger of de pink opzij beweegt. Dit betekent dat de hand op het scherm een beweging maakt die ofwel gelijk is ofwel tegengesteld is aan de beweging die verwacht wordt van de participant. Indien deze methode wordt toegepast, tonen de resultaten steevast aan dat de reactietijden versneld worden door een overeenkomende geobserveerde beweging, maar vertraagd worden door een tegengestelde geobserveerde beweging. De beweging van de hand op het scherm wordt met andere woorden onbewust geïmiteerd.
Automatische imitatie van meerdere actoren
Om te kunnen onderzoeken of het brein in staat is om de bewegingen van meerdere actoren tegelijk te spiegelen, werd de bovengenoemde taak uitgebreid. In plaats van één enkele hand, zagen de deelnemers twee verschillende handen op het scherm (figuur B). Terwijl de deelnemers reageerden op de letter W of P met een beweging van de wijsvinger of de pink, voerden deze handen onafhankelijk van elkaar een beweging uit die gelijk of tegengesteld was aan de verwachte beweging van de deelnemers.
De invloed van spiegelneuronen werd vervolgens onderzocht door twee situaties binnen deze taak te analyseren, namelijk de situatie waarin de twee handen eenzelfde beweging maken en de situatie waarin de twee handen een verschillende beweging maken. In het geval van eenzelfde beweging, zou het spiegelen van beide bewegingen moeten leiden tot een vergroot imitatie-effect. Dit komt omdat de beweging in kwestie vanuit twee bronnen tegelijkertijd opgewekt wordt. In het geval van twee verschillende bewegingen, zou het spiegelen van beide bewegingen daarentegen moeten leiden tot een imitatie-effect dat zichzelf opheft. Wanneer de twee handen een verschillende beweging uitvoeren, wordt immers één beweging opgewekt die overeenkomt met de vereiste respons en één beweging die tegengesteld is aan de vereiste respons. Aangezien een overeenkomende beweging de respons versnelt en een tegengestelde beweging de respons vertraagt, is het gevolg dat het ene imitatie-effect het andere opheft. Beide hypotheses werden, in overeenstemming met een multi-actor spiegelmechanisme, bevestigd.
Conclusie
De resultaten van het huidige onderzoek doen vermoeden dat het menselijk brein inderdaad in staat is om de acties van verscheidene personen tegelijk te spiegelen. Dit resultaat brengt ons een stap dichter bij het ontrafelen van de processen die sociale interactie – en bijgevolg de sociale aard van de mens – mogelijk maken. Toch dient opgemerkt te worden dat dit onderzoek nog in zijn kinderschoenen staat. Een belangrijke volgende stap is bijvoorbeeld om expliciet te onderzoeken in welke mate dit meervoudig spiegelmechanisme bijdraagt aan interacties tussen meerdere personen. Daarnaast is het van belang dat onderzoek naar het meervoudig spiegelmechanisme wordt uitgebreid naar hersenstudies. Werk aan de winkel dus!
Bibliografie
Arnstein, D., Cui, F., Keysers, C., Maurits, N.M., & Gazzola, V. (2011). μ-Suppression during action observation and execution correlates with BOLD in dorsal premotor, inferior parietal and SI cortices. The Journal of Neuroscience, 31, 14243-14249.
Baird, A.D., Scheffer, I.E., & Wilson, S.J. (2011). Mirror neuron system involvement in empathy: A critical look at the evidence. Social Neuroscience, 6, 327-335.
Bertenthal, B.I., Longo, M.R., & Kosobud, A. (2006). Imitative response tendencies following observation of intransitive actions. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 32, 210-225.
Brass, M., Bekkering, H., & Prinz, W. (2001). Movement observation affects movement execution in a simple response task. Acta Psychologica, 106, 3-22.
Brass, M., Bekkering, H., Wohlschläger, A., & Prinz, W. (2000). Compatibility between observed and executed finger movements: Comparing symbolic, spatial and imitative cues. Brain and Cognition, 44, 124-143.
Brass, M., Derrfuss, J., Matthes-von Cramon, G., & von Cramon, D. Y. (2003). Imitative response tendencies in patients with frontal brain lesions. Neuropsychology, 17, 265–271.
Brass, M., Derrfuss, J., & von Cramon, D.Y. (2005). The inhibition of imitative and overlearned responses: a functional double dissociation. Neuropsychologia, 43, 89-98.
Brass, M., Ruby, P., & Spengler, S. (2009). Inhibition of imitative behaviour and social cognition. Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences, 364, 2359-2367.
Brass, M., Zysset, S., & von Cramon, D.Y. (2001). The inhibition of imitative response tendencies. NeuroImage, 14, 1416-1423.
Buccino, G., Binkofski, F., Fink, G.R., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V., Seitz, R.J., Zilles, K., Rizzolatti, G., & Freund, H.-J. (2001). Action observation activates premotor and parietal areas in a somatotopic manner: an fMRI study. European Journal of Neuroscience, 13, 400-404.
Buccino, G., Lui, F., Canessa, N., Patteri, I., Lagravinese, G., Benuzzi, F., Porro, C.A., & Rizzolatti, G. (2004). Neural circuits involved in the recognition of actions performed by nonconspecifics: An fMRI study. Journal of Cognitive Neuroscience, 16, 114-126.
Carr, L., Iacoboni, M., Dubeau, M.-C., Mazziotta, J.C., & Lenzi, G.L. (2003). Neural mechanisms of empathy in humans: A relay from neural systems for imitation to limbic areas. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100, 5497-5502.
Cattaneo, L., Caruana, F., Jezzini, A., & Rizzolatti, G. (2009). Representation of goal and movements without overt motor behavior in the human motor cortex: A transcranial magnetic stimulation study. The Journal of Neuroscience, 29, 11134-11138.
Catmur, C., & Heyes, C. (2011). Time course analyses confirm independence of imitative and spatial compatibility. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 37, 409-421.
Catmur, C., Mars, R.B., Rushworth, M.F., & Heyes, C. (2010). Making mirrors: Premotor cortex stimulation enhances mirror and counter-mirror motor facilitation. Journal of Cognitive Neuroscience, 23, 2352-2362.
Catmur, C., Walsh, V., & Heyes, C. (2007). Sensorimotor learning configures the human mirror system. Current Biology, 17, 1527-1531.
Chartrand, T.L., & Bargh, J.A. (1999). The chameleon effect: The perception-behavior link and social interaction. Journal of Personality and Social Psychology, 76, 893-910.
Chartrand, T.L., & Van Baaren, R. (2009). Human mimicry. Advances in Experimental Social Psychology, 41, 219–274.
Chong, T.T.-J., Cunnington, R., Williams, M.A., Kanwisher, N., & Mattingley, J.B. (2008). fMRI adaptation reveals mirror neurons in human inferior parietal cortex. Current Biology, 18, 1576-1580.
Clark, S., Tremblay, F., & Ste-Marie, D. (2003). Differential modulation of corticospinal excitability during observation, mental imagery and imitation of hand actions. Neuropsychologia, 42, 105-112.
Cohen, J. (1988) Statistical power analysis for the behavioral sciences (2nd ed.). Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Cook, R., Bird, G., Lünser, G., Huck, S., & Heyes, C. (2012). Automatic imitation in a strategic context: players of rock-paper-scissors imitate opponents’ gestures. Proceedings of the Royal Society B., 279, 780-786.
De Renzi, E., Cavalleri, F., & Facchini, S. (1996). Imitation and utilisation behaviour. Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry, 61, 396-400.
Dinstein, I., Hasson, U., Rubin, N., & Heeger, D.J. (2007). Brain areas selective for both observed and executed movements. Journal of Neurophysiology, 98, 1415-1427.
Ehrsson, H.H. (2009). How many arms make a pair? Perceptual illusion of having an additional limb. Perception, 38, 310-312.
Fadiga, L., Craighero, L., & Olivier, E. (2005). Human motor cortex excitability during the perception of others’ action. Current opinion in Neurobiology, 15, 213-218.
Fadiga, L., Fogassi, L, Pavesi, G., & Rizzolatti, G. (1995). Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. Journal of Neurophysiology, 73, 2608-2611.
Filimon, F., Nelson, J.D., Hagler, D.J., & Sereno, M.I. (2007). Human cortical representations for reaching: Mirror neurons for execution, observation and imagery. NeuroImage 37, 1315-1328.
Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., & Rizzolatti, G. (1996). Action recognition in the premotor cortex. Brain, 119, 593-609.
Gazzola, V., Aziz-Zadeh, L., & Keysers, C. (2006). Empathy and the somatotopic auditory mirror system in humans. Current Biology, 16, 1824-1829.
Gazzola, V., & Keysers, C. (2009). The observation and execution of actions share motor and somatosensory voxels in all tested subjects: Single-subject analyses of unsmoothed fMRI data. Cerebral Cortex, 19,1239-1255.
Gillmeister, H., Catmur, C., Liepelt, R., Brass, M., & Heyes, C. (2008). Experience-based priming of body parts: A study of action imitation. Brain Research, 1217, 157-170.
Greenwald, A.G. (1970). Sensory feedback mechanisms in performance control: With special reference to the ideo-motor mechanism. Psychological Review, 77, 73-99.
Grèzes, J., Armony, J.L., Rowe, J., & Passingham, R.E. (2003). Activations related to “mirror” and “canonical” neurons in the human brain: an fMRI study. NeuroImage, 18, 928-937.
Grill-Spector, K., Henson, R., & Martin, A. (2006). Repetition and the brain: Neural models of stimulus-specific effects. Trends in Cognitive Sciences, 10, 14-23.
Guterstam, A., Petkova, V.I., & Ehrsson, H.H. (2011). The illusion of owning a third arm. PLoS One, 6, e17208.
Hamilton, A.F.D.C. (2013). Reflecting on the mirror neuron system in autism: A systematic review of current theories. Developmental Cognitive Neuroscience, 3, 91-105.
Hamilton, A.F.D.C., & Grafton, S.T. (2006). Goal representation in human anterior intraparietal sulcus. The Journal of Neuroscience, 26, 1133-1137.
Hari, R., Forss, N., Avikainen, S., Kirveskari, E., Salenius, S., & Rizzolatti, G. (1998). Activation of human primary motor cortex during action observation: A neuromagnetic study. Proceedings of the National Academy of Sciences, 95, 15061-15065.
Herrmann, P.A., Legare, C.H., Harris, P.L., & Whitehouse, H. (2013). Stick to the script: The effect of witnessing multiple actors on children’s imitation. Cognition, 129, 536-543.
Heyes, C. (2011). Automatic imitation. Psychological Bulletin, 137, 463-483.
Holm, S., 1979. A simple sequentially rejective multiple test procedure. Scandinavian Journal of Statistics, 6, 65–70.
Hommel, B. (2009). Action control according to TEC (theory of event coding). Psychological Research, 73, 512-526.
Iacoboni, M., Molnar-Szakacs, I., Gallese, V., Buccino, G., Mazziotta, J.C., & Rizzolatti, G. (2005). Grasping the intentions of others with one’s own mirror neuron system. PLoS Biology, 3, 529-535.
Jansson, E., Wilson, A.D., Williams, J.H.G., & Mon-Williams, M. (2007). Methodological problems undermine tests of the ideo-motor conjecture. Experimental Brain Research, 182, 549-558.
Jonas, M., Siebner, H.R., Biermann-Ruben, K., Kessler, K., Bäumer, T., Büchel, C., Schnitzler, A., & Münchau, A. (2007). Do simple intransitive finger movements consistently activate frontoparietal mirror neuron areas in humans? NeuroImage, 36, T44-T53.
Kaplan, J.T., & Iacoboni, M. (2006). Getting a grip on other minds: Mirror neurons, intention understanding, and cognitive empathy. Social Neuroscience, 1, 175-183.
Kilner, J.M., Neal, A., Weiskopf, N., Friston, K.J., & Frith, C.D. (2009). Evidence of mirror neurons in human inferior frontal gyrus. The journal of neuroscience, 29, 10153-10159.
Kilner, J.M., Paulignan, Y., & Blakemore, S.J. (2003). An interference effect of observed biological movement on action. Current Biology, 13, 522-525.
Knoblich, G., & Sebanz, N. (2006). The social nature of perception and action. Current Directions in Psychological Science, 15, 99-104.
Kourtis, D., Sebanz, N., & Knoblich, G. (2013). Predictive representation of other people’s actions in joint action planning: An EEG study. Social Neuroscience, 8, 31-42.
Lepage, J.-F., & Théoret, H. (2006). EEG evidence for the presence of an action-observation execution matching system in children. European Journal of Neuroscience, 23, 2505-2510.
Lhermitte, F., Pillon, B., & Serdaru, M. (1986). Human autonomy and the frontal lobes. Part I: Imitation and utilization behavior: A neuropsychological study of 75 patients. Annals of Neurology, 19, 326-334.
Liepelt, R., & Brass, M. (2010). Top-down modulation of motor priming by belief about animacy. Experimental Psychology, 57, 221-227.
Liepelt, R., Von Cramon, Y., & Brass, M. (2008). What is matched in direct matching? Intention attribution modulates motor priming. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 34, 578-591.
Lorey, B., Naumann, T., Pilgramm, S., Petermann, C., Bischoff, M., Zentgraf, K., Stark, R., Vaitl, D., & Munzert, J. (2013). How equivalent are the action execution, imagery, and observation of intransitive movements? Revisiting the concept of somatotopy during action simulation. Brain and Cognition, 81, 139-150.
Luria, A. R. (1966). Higher cortical functions in man. New York: Basic Books.
Maeda, F., Kleiner-Fisman, G., & Pascual-Leone (2002). Motor facilitation while observing hand actions: Specificity of the effect and role of observer’s orientation. Journal of Neurophysiology, 87, 1329-1335.
Milgram, S., Bickman, L., & Berkowitz, L. (1969). Note on the drawing power of crowds of different size. Journal of Personality and Social Psychology, 13, 79-82.
Milston, S.I., Vanman, E.J., & Cunnington, R. (2013). Cognitive empathy and motor activity during observed actions. Neuropsychologia, 51, 1103-1108.
Molenberghs, P., Cunnington, R., & Mattingley, J.B. (2012). Brain regions with mirror properties: A meta-analysis of 125 human fMRI studies. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 36, 341-349.
Mondillon, L., Niedenthal, P.M., Gill, S., & Droit-Volet, S. (2007). Imitation of in-group versus out-group members’ facial expressions of anger: A test with a time perception task. Social Neuroscience, 2, 223-237.
Morey, R.D. (2008). Confidence intervals from normalized data: A correction to Cousineau (2005). Tutorials in Quantitative Methods for Psychology, 4, 61-64.
Morin, O., & Grèzes, J. (2008). What is “mirror” in the premotor cortex? A review. Clinical Neurophysiology, 38, 189-195.
Müller, B.C.N., van Leeuwen, M.L., van Baaren, R.B., Bekkering, H., & Dijksterhuis, A. (2013). Empathy is a beautiful thing: Empathy predicts imitation only for attractive others. Scandinavian Journal of Psychology, 54, 401-406.
Newport, R., Pearce, R., & Preston, C. (2010). Fake hands in action: Embodiment and control of supernumerary limbs. Experimental Brain Research, 204, 385-395.
Nishitani, N, & Hari, R. (2000). Temporal dynamics of cortical representation for action. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97, 913-918.
Pfeifer, J.H., Iacoboni, M., Mazziotta, J.C., & Dapretto, M. (2008). Mirroring other’s emotions relates to empathy and interpersonal competence in children. NeuroImage, 39, 2076-2085.
Press, C., Bird, G., Walsh, E., & Heyes, C. (2008). Automatic imitation of intransitive actions. Brain and Cognition, 67, 44-50.
Prinz, W. (1997). Perception and action planning. European Journal of Cognitive Psychology, 9, 129-154.
R Core Team (2013). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org/.
Rizzolatti, G., & Craighero, L. (2004). The mirror-neuron system. Annual Review of Neuroscience, 27, 169-192.
Rizzolatti, G., Fadiga, L., Gallese, V., & Fogassi, L. (1996). Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive Brain Research, 3, 131-141.
Rizzolatti, G., & Sinigaglia, C. (2010). The functional role of the parieto-frontal mirror circuit: interpretations and misinterpretations. Nature Reviews Neuroscience, 11, 264-274.
Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P.M., Pascual-Leone, A., & The Safety of TMS Consensus Group (2009). Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clinical Neurophysiology, 120, 2008-2039.
Schütz-Bosbach, S., Mancini, B., Aglioti, S.M., & Haggard, P. (2006). Self and other in the human motor system. Current Biology, 16, 1830-1834.
Shin, Y.K., Proctor, R.W., & Capaldi, E.J. (2010). A review of contemporary ideomotor theory. Psychological Bulletin, 136, 943-974.
Singer, T., Seymour, B., O’Doherty, J., Kaube, H., Dolan, R.J., & Frith, C.D. (2004). Empathy for pain involves the affective but not sensory components of pain. Science, 303, 1157-1162.
Sonnby-Borgström, M. (2002) Automatic mimicry reactions as related to differences in emotional empathy. Scandinavian Journal of Pschology, 43, 433-443.
Sonnby-Borgström, M., Jönsson, P., & Svensson, O. (2003). Emotional empathy as related to mimicry reactions at different levels of information processing. Journal of Nonverbal Behavior, 27, 3-23.
Spengler, S., Bird, G., & Brass, M. (2010). Hyperimitation of actions is related to reduced understanding of others’ minds in autism spectrum conditions. Biological Psychiatry, 68, 1148-1155.
Spengler, S., von Cramon, D.Y., & Brass, M. (2010). Resisting motor mimicry: Control of imitation involves processes central to social cognition in patients with frontal and temporo-parietal lesions. Social Neuroscience, 5, 401-416.
Stel, M., & Vonk, R. (2010). Mimicry in social interaction: Benefits for mimickers, mimickees, and their interaction. British Journal of Psychology, 101, 311-323.
Stevens, M., Lammertyn, J., Verbruggen, F., & Vandierendonck, A. (2006). Tscope: A C library for programming cognitive experiments on the MS Windows platform. Behavior Research Methods, 38, 280-286.
Stewart, H.J., McIntosh, R.D., & Williams, H.G. (2013). A specific deficit of imitation in autism spectrum disorder. Autism Research, 6, 522-530.
Strafella, A.P., & Paus, T. (2000). Modulation of cortical excitability during action observation: a transcranial magnetic stimulation study. Neuroreport, 11, 2289-2292.
Stürmer, B., Aschersleben, G., & Prinz, W. (2000). Correspondence effects with manual gestures and postures: A study of imitation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 26, 1746-1759.
Tai, Y.F., Scherfler, C., Brooks, D.J., Sawamoto, N., & Castiello, U. (2004). The human premotor cortex is ‘mirror’ only for biological actions. Current Biology, 14, 117-120.
Tsai, J.C.-C., Sebanz, N., & Knoblich, G. (2011). The GROOP effect: Groups mimic group actions. Cognition, 118, 135-140.
Van Baaren, R.B., Holland, R.W., Kawakami, K., & van Knippenberg, A. (2004). Mimicry and prosocial behavior. Psychological Science, 15, 71-74.
Williams, J.H.G., Whiten, A., & Singh, T. (2004). A systematic review of action imitation in autism spectrum disorder. Journal of Autism and Developmental Disorders, 34, 285-299.
Williams, J.H.G., Whiten, A., Suddendorf, T., & Perrett, D.I. (2001). Imitation, mirror neurons and autism. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 25, 287-295.
Wheaton, K.J., Thompson, J.C., Syngeniotis, A., Abbott, D.F., & Puce, A. (2004). Viewing the motion of human body parts activates different regions of premotor, temporal and parietal cortex. NeuroImage, 22, 277-288.
Zajonc, R.B., (1965). Social Facilitation. Science, 149, 269-274.
Zhu, H.P., Sun, Y.R., & Wang, F. (2013). Electroencephalogram evidence for the activation of human mirror neuron system during the observation of intransitive shadow and line drawing actions. Neural Regeneration Research, 8, 251-257.
