New pterosaur material from the Araripe Basin
LIEFDE IN TIJDEN VAN AHANGUERA
In het verleden waren paleontologen wetenschappers met veel fantasie, die steeds wel nieuwe functies bedachten voor opvallende lichaamskenmerken – ook structuren genoemd – van dikwijls één enkel fossiel. Moderne paleontologen zijn echter meer voorzichtig met verklaringen en durven pas een stelling aan te nemen na vergelijking van verschillende alternatieve hypothesen. Dit wordt bemoeilijkt door de beperkte hoeveelheid fossielen, en verschillende opties blijven daardoor vaak mogelijk. Zo is ook de exacte functie van de vaak voorkomende kam op het hoofd van pterosaurussen nog steeds onduidelijk (figuur 1, bijlage). In deze thesis hebben we sterke indicaties gevonden dat dergelijke kammen ontstaan door seksuele selectie, waardoor hun functie vergelijkbaar was met deze van de veren van paradijsvogels – namelijk het verleiden van vrouwtjes.
Evolutie
Hoewel het oorspronkelijke doel van deze thesis eruit bestond om te bestuderen of we via een mathematisch model voor de vorm van een schedel erin zouden slagen om de verschillende soorten te herkennen, bleek deze analyse ook een evolutionair signaal te onthullen (figuur 2, bijlage). Zo bleek de schedel van vorm te veranderen, en dit lineair in de tijd. Laat dit nu net zijn wat men verwacht bij evolutie, sterker nog: dit resultaat wijst erop dat deze vormverandering in een specifieke richting gebeurde hetgeen kenmerkend is voor selectie. Een grondige analyse van de resultaten toonde aan dat de algemene vorm van de schedel doorheen de tijd relatief constant bleef, maar dat de grote veranderingen gebeurden aan de kam, de opvallende structuur boven op de schedel waarvan de functie onbekend is. Concreet verschoof, doorheen de tijd, de kam van achteraan op het hoofd naar vooraan op de snuit, en werd hij tevens groter. Een directionele verandering van zo'n uitzonderlijke structuur schreeuwt 'evolutie' en gaat gepaard met sterke onderliggende selectieprocessen. Dit was misschien de sleutel tot ophelderen van het enigma van de functie van deze kammen.
Natuurlijke of seksuele selectie?
Twee mogelijke groepen van functies werden in het verleden voorgesteld voor de kam. Een eerste groep heeft te maken met het overleven van het individu. Dergelijke functies zijn onderhevig aan klassieke natuurlijke selectie, waarbij enkel de meest succesvolle ontwerpen blijven bestaan en de andere verdwijnen. Voorbeelden van functies gerelateerd aan natuurlijke selectie zijn temperatuurregeling, sturing en gebruik van de kam als roer tijdens het vissen, waarbij de onderkaak door het water zou worden gesleept. Een tweede groep functies zorgen niet noodzakelijk voor een betere overleving maar gaan eerder gepaard met een hoger succes van voortplanting. Dit zijn de 'sexy' eigenschappen of structuren die onderhevig zijn aan wat men seksuele selectie noemt. Bij hedendaagse dieren kan men met behulp van slim ontworpen experimenten onderzoeken welke evolutionaire drijfveer aan het werk is. Wanneer men met fossielen werkt, is dit echter niet zo vanzelfsprekend.
Er zijn gelukkig enkele eigenschappen die, indien aanwezig, wijzen op een van de twee vormen van selectie. Zo verwacht men dat een structuur die essentieel is voor het overleven van een dier ook aanwezig is in niet-volwassen specimens. Bij Anhanguere piscator valt op dat de kam van dit fossiel opmerkelijk kleiner is dan deze van andere fossielen. Een gespecialiseerd onderzoek toont aan dat dit dier waarschijnlijk een tiener was. Een kam die relatief klein is zal relatief weinig bijdragen aan de overlevingskansen. Zo'n kleine kam zal ook weinig bijdragen aan het voortplantingssucces, tenzij deze plots groot wordt in de volwassen, en dus seksueel actieve, individuen. Als we kijken naar de volwassen pterosaurussen zien we inderdaad dat deze wel grote kammen hebben. De afwezigheid van prominente kammen bij jonge dieren in combinatie met de aanwezigheid van deze kammen in volwassen dieren doet vermoeden dat deze kam een 'sexy' kam is, die eerder dient om te versieren dan te overleven.
Een tweede eigenschap van 'sexy' structuren is dat deze vaak komen met een kost. Met kost wordt bedoeld dat deze structuur de overlevingskansen verkleint. Dit zogenaamde Zahavi-principe lijkt op het eerste zicht tegenstrijdig met de theorie van Darwin, maar is toch niet onlogisch. Zowel Zahavi als Darwin vertrekken met het idee dat vrouwtjes sterke mannetjes verkiezen. Zahavi redeneert verder dat enkel de sterkste mannetjes zich kunnen permitteren om op te scheppen zonder fatale gevolgen. Een mannelijke pterosaurus met een prachtige, grote maar ook zware kam die niet in staat is om weg te vliegen als er een Spinosaurus aankomt, zal niet lang overleven. Een mannetje dat echter in staat is om met een dergelijke kam weg te vliegen, zal zeker een sterk mannetje zijn. De kammen van pterosaurussen zijn inderdaad vaak grote structuren die onhandig overkomen. Complexe wiskundige modellen en testen in windtunnels bevestigen dat deze structuren niet aerodynamisch zijn en het vliegen bemoeilijken. Ook deze eigenschap wijst dus eerder richting seksuele selectie.
Een laatste eigenschap die vaak geassocieerd wordt met seksuele selectie is het voorkomen van seksueel dimorfisme, waarin het mannetje er anders uitziet als het vrouwtje. Hier zijn er echter geen concrete bewijzen van. Dit kan zijn doordat er slechts weinig individuen per soort zijn gevonden maar ook door de afwezigheid van seksueel dimorfisme. Dit laatste is echter geen probleem voor seksuele selectie want in het geval dat zowel vrouwtjes als mannetjes selecteren voor grotere kammen krijgen we een soort die niet seksueel dimorf is.
De klassieke testen lijken te bevestigen dat deze kammen 'sexy' structuren zijn. Eerder onderzoek toonde al aan dat de bovenvermelde alternatieven zoals temperatuurregeling, sturing en het gebruik als roer weinig waarschijnlijk zijn. Als paleontoloog moet men tenslotte ook niet steeds vastzitten in het verleden. Een snelle kijk in het huidige leven toont aan dat vreemde structuren, zeker op het hoofd, vaak te maken hebben met seksuele rituelen gaande van versiering tot vechten. Een analoge functie binnen de pterosaurussen lijkt dan ook niet geheel onlogisch.
Epiloog
Hoewel we slechts indirecte aanwijzingen vonden voor seksueel dimorfisme, voorspelden we in deze thesis dat toekomstig onderzoek dit mogelijk zou ontdekken. Ondertussen is er een nieuwe, waarschijnlijk seksueel dimorfe voorloper van de Ornithocheiridae gevonden. Dit is niet enkel consistent met de voorspellingen in deze thesis; sterker nog, het is een extra argument voor seksuele selectie.
Bibliografie
Aires, A.S.S., Kellner, A.W.A., Muller, R.T., Da Silva, L.R., Pacheco, C.P., Da Silva, S.D. (2014). New postcranial elements of the Thalassodrominae (Pterodactyloidea, Tapejaridae) from the Romualdo Formation (Aptian-Albian), Santana Group, Araripe basin, Brazil. Palaeontology. 57: 343-355.
Adriaens, D., Verhaegen, Y. De Wolf, T., Dhert, P, Sorgeloos, P. (2005). Geometric morphometrics as a useful tool for visualising and analysing deformities in fish. Presentation in the workshop 'Deformities in Fish Larvae'.
Andres, B. & Myers, T.S. (2013). Lone Star Pterosaurs. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society f Edinburgh. 103: 383-398.
Arai, M. (2000). Chapadas : relict of mid-Cretaceous interior seas in Brazil. Revista Brasileira de geociêncas. 30:436-438.
Bakhurina, N.N. & Unwin D.M. (1995). The evidence for "hair"' in Sordes and other pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 15 Supplement to #3 :17A.
Bennett, P.M. (1992). Sexual dimorphism in pterosaurs, with comments on cranial crests. Journal of Vertebrate Paleontology. Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 12, No. 4 (Dec. 15, 1992), pp. 422-434(4): 422-434.
Bennett, S.C. (2006). Juvenile specimens of the pterosaur Germanodactylus cristatus, with a review of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 26(4): 872-878.
Bennett, S.C. (2013a). The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha re-examined. Historical Biology. 26 (5-6): 545-563.
Bennett, S.C. (2013b). New information on body size and cranial display structures on Pterodactylus antiquus, with a revision of the genus. Palänotologische Zeitschrift. 87: 269-289.
Berthou, P.-Y., Depeche, F., Colin, J.P., Filgueira, J.B.M., Teles, M.S.L. (1994). New data on the ostracodes from the Crato lithologic units (lower member of the Santana Formation, latest Aptian-Lower Albian) of the Araripe Basin (northeastern Brazil). Acta Geologica Leopoldensia. 17: 539-554.
Bhullar, B.-A.S., Marugan-Lobon, J., Racimo,F., Bever, G.S., Rowe, T.B., Norell, M.A., Abzhanov, A. (2012). Birds have paedomorphic dinosaur skulls. Nature. 487: 223-487.
Campos, D.A. & Kellner, A.W.A. (1985). Un novo exemplar de Anhanguera blittersdorffi (Reptilia, Pterosauria) da formaçao Santana, Cretaceo Inferior do Nordeste do Brasil. In Congresso Brasileiro de Paleontologia, Rio de Janeiro, Resumos. p. 13.
Campos, D.A. & Kellner, A.W.A. (1997). Short note on the first occurence of Tapejaridae in the Crato Member (Aptian), Santana Formation, Araripe Basin, northeast Brazil. Anais de Academia Brasileira Ciências. 69: 83-87.
Chinsamy, A., Codorniu, L., Chiappe, L. (2008). Developmental growth patterns of the filter-feeder pterosaur, Pterodaustro guinazui. Biology Letters. 4(3): 282-285.
Chinsamy, A., Codorniu, L., Chiappe, L. (2009). Palaeobiological implications of the bone histology of Pterodaustro guinazui. The Anatomical Record. 292: 1462-1477.
Collini, C.A. (1784). Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de S.A.S.E. Palatine et Bavière. In: Acta Academiae. Theodoro Palatinae Mannhein, Mannheim. 5, pars physica: 58-103.
Costa, F.R.,Rocha-Barbosa, O., Kellner, A.W.A. (2013). A biomechanical approach on the optimal stance of Anhanguera piscator (Pterodactyloidea) and its implications for pterosaur gait on land. Historical Biology. doi: http://dx.doi.org/10.1080/08912963.2013.807253.
Cunningham, S.J., Alley,M.R., Castro, I. (2011). Facial bristle feather histology and morphology in New Zealand birds: Implications for function. Journal of morphology. 272: 118-128.
Cunningham, S.J., Corfield, J.R., Iwaniuk, A.N., Castro, I., Alley, M.R., Birkhead, T.R., Parsons, S. (2013). The anatomy of the bill tip of Kiwi and associated somatosensory regions of the brain: Comparisons with shorebirds. PloS ONE. 8(11): e80036.
Cuvier,G. (1801). Reptile volant. Magasin Encyclopédique. 9: 60-82.
Dalla Vecchia, F. M. (1993). Cearadactylus? ligabuei, nov. sp., a new Early Cretaceous (Aptian) pterosaur from Chapada do Araripe (Northeastern Brazil). Bolletini della Societa Paleontologica Italiano. 32: 401-409.
Elgin, R.A., Grau, C.A., Palmer, C., Hone, D.W.E., Greenwell, D., Benton, M.J. (2008). Aerodynamic characters of the cranial crest in Pteranodon. Zitteliana. B28: 167 - 174.
Foth & Rauhut. (2013). The Good, the Bad, and the Ugly: The influence of skull reconstructions and intraspecific variability in studies of cranial morphometrics in theropods and basal saurischians. PLOS ONE. 8(8):1-10.
Foth, C., Brusatte, S.L., Butler, R.J.(2012) Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria (Diapsida: Archosauria). J. Evol. Biol. 25:904-915.
Frey, E., Martill, D.M., Buchy, M.C. (2003a). A new crested ornitocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur. In: Buffetaut, E., Mazin, J.M eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication. 217: 55-63.
Frey, E., Martill, D.M., Buchy, M.C. (2003b). A new species of tapejarid pterosaur with soft-tissue head crest. In Evolution and Paleobiology of Pterosaurs. In: Buffetaut, E., Mazin, J.M eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication. 217: 65-72.
Goldfuss, A. (1831). Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt. Nova Acta Academiae Leopoldinae. 15: 61-128.
Gower, D.J. & Wilkinson, M. 1996. Is there any consensus on basal archosaur phylogeny? Proceedings of the Royal Society B. 263: 1399-1406.
Grellet-Tinner, G., Wroe, S., Thompson, S.B., Ji, Q. (2007). A note on pterosaur nesting behavior. Historical Biology. 19:273-277.
Habib, M.B. (2008). Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana. B28:161-128.
He, H.Y., Wang, X.L., Zhou, Z.H., Wang, F., Boven, A., Shi, G.H., Zhu, R.X. (2004). Timing of the Jiufotang Formation (Jehol Group) in Liaoning, northeastern China and its implications. Geophysical Research Letters. 32(12): 1709.
Headen, J.A., Campos, H.B.N. (2014). An unusual edentulous pterosaur from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. DOI:10.1080/08912963.2014.904302.
Hone, D.W.E. & Faulkes, C.G. (2014). A proposed framework for establishing and evaluating hypotheses about the behaviour of extinct organisms. Journal of Zoology. 292: 260-267.
Hone, D.W.E. & Naish, D. (2013). The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs. Journal of Zoology. 290: 172-180.
Hone, D.W.E., Naish, D. & Cuthill, I.C. (2012). Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs? Lethaia. 45 (2): 139-156.
Humphries, S., Bonser, R.H.C., Witton, M.P., Martill, D.M. (2007). Did pterosaurs feed by skimming? Physical moddeling and anatomical evaluation of an ususual feeding method. PloS Biology. 5: e204
Jones, I.L., Hunter, F.M. (1993). Mutual sexual selection in a monogamous seabird. Nature. 362: 238-239.
Kaup, J.J. (1834). Versuch einer Eintheilung der Saugethiere in 6 Stämme und der Amphibien in 6 Ordnungen. Isis. 3: 311-315.
Kellner, A.W.A. (1984). Ocorrência de uma mandibula de pterosauria (Brasileodactylus araripensis, nov. gen.; nov. sp.) na Formação Santana, Cretáceo da Chapada do Araripe, Ceará-Brasil. Anais XXXIII Cong. Brasil. de Geol, Rio de Janeiro. 578-590.
Kellner, A.W.A. (1989). A new edentate pterosaur of the Lower Cretaceous from the Araripe Basin, northeast Brazil. Anais Academi Brasileiro Ciências. 61: 439-446.
Kellner, A.W.A. (1994). A new species of Tupuxuara (Pterosauria, Tapejaridae) from the Early Cretaceous of Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 66: 467-473.
Kellner, A.W.A. (2004). New information on the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of the relationships of this clade. Ameghiniana. 41: 521-534.
Kellner, A. W. A. 2006. Pterossauros Os Senhores do Ceu do Brasil. Vieira and Lent Press, Rio de Janeiro, 176 pp.
Kellner, A.W.A. (2010). Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 82(4): 1063-1084.
Kellner, A. W. A. (2013). A new unusual tapejarid (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Early Cretaceous Romualdo Formation, Araripe Basin, Brazil. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 103(3-4):409-421.
Kellner, A.W.A. & Campos, D.A. (1988). Sobre um novo pterossauro com crista sagital da Bracia do Araripe, Cretáceo Inferior do Nordeste do Brasil. Anais da Academia Brasileira, Ciências. 60: 459-469.
Kellner, A.W.A.& Campos, D.A. (2002). The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil. Science. 297: 389-392.
Kellner, A.W.A.& Campos, D.A. (2007). Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea). Boletim do Museu Nacional, Nova Séroe, Rio de Janeiro-Brasil. Geologia. 75: 1-14.
Kellner, A.W.A. & Langston W. Jr. (1996). Cranial remains of Quetzalcoatlus: paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas. Journal of Vertebrate Paleontology. 16: 48A
Kellner, A.W.A. & Tomida, Y. (2000). Description of a new species of Anhangueridae Pterodactyloidea) with comments on the pterosaurfauna from the Santana Formation (Aptian-Albian), northeastern Brazil. Tokyo Science Museum. National Science Museum Monographs. 17: 1-139.
Kellner, A.W.A., Campos, D.A., Sayao, J.M., Saraiva, A.A.F., Rodrigues, T., Oliveira, G., Cruz, L.A., Costa, F.R., Silva, H.P., Ferreira, J.S. (2013). The largest flying reptile from Gondwana: an new specimen of Tropeognathus cf. T. mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciencias. 86(1): 113-135.
Klingenberg, C.P. (2011). Morpho-j: An integrated software package for geometric morphometrics. Molecular Ecology Resources. 11(2) : 353-357.
Knell, R.J., Sampson, S. (2011). Bizarre structures in dinosaurs: species recognition or sexual selection? A responce to Padian and Horner. Journal of Zoology. 283: 18-22.
Knell, R.J., Naish, D., Tomkins, J.L., Hone, D.W.E. (2013a). Sexual selection in prehistoric animals: detection and implications. Trends in Ecology & Evolution. 28(1): 38-47
Knell, R.J., Naish, D., Tomkins, J.L., Hone, D.W.E. (2013b). Is sexual selection defined by dimorphism alone? A reply to Padian and Horner. Trends in Ecology & Evolution. 28(5): 250-251.
Lu,J. & Ji,Q. (2005). A new ornithocheirid from the Early Cretaceous of Liaoning Province, China. Acta Geologica Sinica. 79(2): 157-163.
Lu, J., J.C., Jin, X., Unwin, D.M., Zhao, L., Azuma, Y., Ji, Q., 2006. A new species of Huaxiapterus ( Pterosauria: Pterodactyloidea ) from the Lower Cretaceous of Western Liaoning, China with comments on the systematics of tapejarid pterosaurs. Acta Geologica Sinica. 80: 315-326.
Lu, J., Unwin, D.M., Deeming, D.C., Jin, X., Liu, Y., Ji, Q. (2011). An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science. 331: 321-324
Lu, J. , J.C., Unwin, D.M., Xu, L., Zhang, X., 2008. A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution. Naturwissenschaften. 95: 891-897.
Maiorino, L., Farke, A.A., Kotsakis, T., Piras, P. (2013). Is Torosaurus Triceratops? Geometric morphometric evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid dinosaurs. PloS One. 8(11): e81608.
Marsh, O.C. (1876). Notice of a new sub-order of Pterosauria. Am. J. Sci. Series. 3(11): 507-509.
Martill, D.M. (2001). The trade in Brazilian fossils: one paleontologists perspective. The Geological Curator. 7: 211-218
Martill, D.M. (2007a). The age of the Cretaceous Santana Formation fossil Konservat Lagerstatte of north-east Brazil: a historical review and an appraisal of the biochronostraigraphic utility of its palaeobiota. Cretaceous Research. 28: 895-920.
Martill, D.M. (2007b). The geology of the Crato Formation.In: Martill, D.M., Bechly, G., Loevridge, R.F.(eds). The Crato Fossil beds of Brazil. Cambridge University Press. Cambridge. 8-247.
Martill, D.M. & Bechly, G. (2007). Introduction to the Crato Formation. In: Martill, D.M., Bechly, G., Loevridge, R.F.(eds). The Crato Fossil beds of Brazil. Cambridge University Press. Cambridge. 3-8.
Martill, D.M. & Frey,E. (1998). A new pterosaur Lagerstatten in N. E. Brazil (Crato Formation; Aptian, Lower Cretaceous): preliminary observations. Oryctos. 2: 79-85.
Martill, D.M. & Heimhofer, U. (2007). Stratigraphy of the Crato Formation. In: Martill, D.M., Bechly, G., Loevridge, R.F.(eds). The Crato Fossil beds of Brazil. Cambridge University Press. Cambridge. 25-44.
Martill, D.M. & Naish, D. (2006). Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeontology. 49(4): 925-941.
Martill, D.M. & Witton, M.P. (2008). Catastrophic failure in a pterosaur skull from the Cretaceous Santana Formation of Brazil. Zittelania. 28: 177-185.
Martill, D.M., Bechly, G., Loveridge, R.F. (2007). The Crato Fossil beds of Brazil. Cambridge University Press. Camebridge. pp 625.
Martin, B.G.H., Bellairs, A.D.A. (1977). The narial exerescence and pterygoid bulla of the gharial, Gavialis gangeticus (Crocodilia). J. Zool. 182: 541-558.
Maynard Smith, J. & Harper, D. (2003). Animal signals. Oxford: Oxford University Press. 176pp.
Mitteroecker, P., Gunz, P., Bookstein, F.L. (2005). Heterochrony and geometric morphometrics: A comparison of cranial growth in Pan paniscus versus Pan troglodytes. Evolution & Development. 7(3): 244-258.
Naish, D., Sakamoto, M., Hocking, P., Sanchez, G. (2014). 'Mystery big cats' in the Peruvian Amazon: morphometrics solve a cryptozoological mystery. PeerJ. 2:e291.
Narbonne, G.M. (2005). The Ediacara Biota: Neoproterozoic origin of animals and their ecosystems. Annu. Rv. Earth Planet. Sci. 33: 421-427.
Nesbitt, S.J. (2011). The early evolution of archosaurs: Relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1-292.
Nesbitt, S.J. & Hone, D.W.E. (2010). An external mandibular fenestra and other archosauriform character states in basal pterosaurs. Palaeodiversity. 3: 223-231.
Newman, E. (1843). Note on the Pterodactyle Tribe considered as Marsupial Bats. Zoologist. 1: 129-131.
Nweeia, M.T., Eichmiller, F.C., Hauschka, P.V., Donahue, G.A., Orr, J.R., Ferguson, S.H., Watt, C.A., Mead, J.G., Potter, C.W., Dietz, R., Giuseppetti, A.A., Black, S.R., Trachtenberg, A.J., Kuo, W.P. (2014). Sensory ability in the Narwhal tooth organ system. (2014). The anatomical record. 297: 599-617.
Osi, A., Weishampel, D.B. Jianu, C.-M. (2005). First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary. Acta Palontologica Polonica. 50: 777-787.
Owen, R. (1874) . Monograph of fossil Reptilia of the Mesozoic formations. 1. Pterosauria. Palaeontographical Society Monograph. 27: 1-14.
Padian, K., Horner, J.R. (2011a). The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition? Journal of Zoology. 283: 3-17.
Padian, K., Horner, J.R. (2011b). The definiton of sexual selection and its implications for dinosaurian biology. Journal of Zoology. 283: 23-27.
Padian, K., Horner, J.R. (2013). Misconceptions of sexual selection and species recognition: a response to Knell et al. and to Mendelson and Shaw. Trends in Ecology & Evolution. 28(5): 249-250.
Peters, D. (2000). A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenies. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 106: 293-336.
Pinheiro, F.L., Fortier, D.C., Schultz, C.L., De Andrade, J.A.F.G., Bantim, R.A.M. (2013). New information on the pterosaur Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of the Tapejaridae. Acta Paleontologica Polonica. 56(3): 567-580.
Plieninger, F. (1901). Beiträge zur Kenntnis der Flugsaurier. Palaeontographica. 48:65-90.
Price,L.L. (1971). A Presença de Pterosauria no Cretáceo Inferior da Chapada do Araripe, Brasil. Anais Academia Brasileira Ciencias. 43: 451-461.
Rau,G.J. & Fassuliotis, G. (1970). Equal-frequency Tolerance Ellipses for Population Studies of Belonolaimus longicaudatus. Journal of Nematology. 2(1): 84-92.
Ricardi-Branco,F., Torres,M.,Tavares, S.S., de Souza-Carvalho, I.,Tavares, P.G.E., Arruda - Campos, A.C. (2013). Itajuba yansanae Gen and Sp Nov of Gnetales, Araripe Basin (Albian-Aptian) in Northeast Brazil. In Pallav, R. and Zhang, Y. (eds). Climate Change and Regional and Local Responses.199-205.
Rodrigues, T.& Kellner, A.W.A. (2008). Review of the pterodactyloid pterosaur Coloborhynchus. Zitteliana. B28: 219-228.
Rohlf, F.J. (2005).tpsDig v2.17, tpsUtil v1.58 and tpsRelw v1.53.. (http://life.bio.sunysb.edu/morph/).
Sayão,J.M. & Kellner, A.W.A. (2000). Description of a pterosaur rostrum from the Crato Member, Santana Formation (Aptian-Albian) Northeastern Brazil. Boletim do Museu Nacional. Série Geologia. 54: 1-8.
Scannella, J., Horner, J.R. (2010). Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 Ceratopsidae: Chasmosaurinae: synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology. 30(4): 1157-1168.
Schmitz, L. & Motani, R. (2011). Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science. 332: 705-708.
Seeley, H.G. (1870). The Ornithosauria: An elemntary study of the bones of Pterodactyles. Deighton, U.K., Bell.
Seeley, H.G. (1871). Additional evidence of the structure of the head in Ornithosaurs from the Cambrige Upper Greensand; being a supplement to 'The Ornithosauria'. Ann. Mag. Nat. Hist. 7(37): 20-360.
Seeley, H.G. (1901). Dragons of the Air: an account of extinct flying reptiles. Appleton, New York. 240 pp.
Soemmerring,S.T.v. (1812). Über einen Ornithocephalus. Denkschriften der Akademie der Wissenschaften München, Math-Phys. Klasse, 3 : 89-158.
Stubbs, T.L., Pierce, S.E., Rayfield, E.J., Anderson, P.S.L. (2013). Morphological and biomechanical disparity of crocodile-line archosaurs following the end-Triassic extinction. Proc R Soc B. 280: 20131940.
Svensson, L. (1991). Collins bird guide. HarperCollins Publishers, Ltd. London. pp.445.
Tomkins, J.L., LeBas, N.R., Witton, M.P., Martill, D.M., Humphries, S. (2010). Positive allometry and the prehistory of sexual selection. The American Naturalist. 176(2): 141-148.
Unwin, D. M. (2001). An overview of the pterosaur assemblage from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of eastern England. Mitteilungen aus dem Museum fir Naturkunde, Berlin, Geowissenschaftliche Reihe. 4: 189-217.
Unwin, D.M. (2003). On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In: Buffetaut, E.& Mazin, J.M. (Eds.). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication. 217: 139-190.
Unwin, D.M. (2005). The Pterosaurs from deep time. Pi press, New York. 347pp.
Veldmeijer, A.J. (2003). Description of Coloborhynchus spielbergi sp. nov.(Pterodactyloidea) from the Albian (Lower Cretaceous) of Brazil. Scripta Geologica. 125:35-139.
Veldmeijer, A.J. (2006). Toothed pterosaurs from the Santana Formation (Cretaceous, Aptian-Albian) of northeastern Brazil. A reappraisal on the basis of newly described material. PhD-thesis: 1-269.
Veldmeijer, A.J., Signore, M., Bucci, E. (2006). Predator-prey interactions of Brazilian Cretaceous toothed pterosaurs: a case example. In: Elewa, A.M.T. (eds). Predation in Organisms- A distinct phenomenon. Springer-Verlag. Berlin. 295-308.
Villa Nova, B.C., Sayao, J.M., Neumann, V.H.M.L., Kellner, A.W.A. (2014). Redescription of Cearadactylus atrox (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Early Cretaceous Romualdo Formation (Santana Group) of the Araripe Basin, Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology. 34(1): 123-134.
Waggler, J.G. (1830). Natürliches System der Amphibien. München, Stuttgart, Tubingen, J.G. Cotta.
Wang, S., Kellner, A.W.A., Jiang, S., Cheng, X. (2012). New toothed flying reptile from Asia: Close similarities between early Cretaceous pterosaur faunas from China and Brazil. Naturwissenschaften. 99: 249-257.
Wang, X.L. & Zhou, Z.H. (2003). Two new pterodactyloid pterosaurs from the Early Cretaceous Jiufotang Formation of Western Liaoning, China. Vertebrata PalAsiatica. 41(1): 34-41.
Wang, X.L. & Zhou, Z.H. (2004). Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature. 429: 621.
Wellnhofer, P. (1975). Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura--Plattenkalke Suddeutschlands. Palaeontographica A. 148: 1-33, 132-186 ; 149: 1-30.
Wellnhofer, P. (1987). New crested pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie. 27: 175-186.
Wellnhofer, P. (1991). The illustrated encyclopedia of Pterosaurs. Salamander Books, London. 192pp.
Witmer, L.M. Chatterjee, S., Franzosa, J., Rowe, T. (2003). Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature. 425: 950-953.
Witton, M.P. (2009). A new species of Tupuxuara (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) from the Lower Cretaceous Santana Formation of Brazil, with a note on the nomenclature of Thalassodromidae. Cretaceous Research. 30(5): 1293-1300.
Witton, M.P. (2013). Pterosaurs: Natural history, evolution, anatomy. Princeton University Press, Princeton. 291pp.
Witton, M.P. & Naish, D. (2008). A reappraisal of Azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE. 3 (5): e2271
Witton, M.P. & Naish, D. (2014). Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? Acta Palaeontologica Polonica. In press.
Zahavi, A. (1975). Mate selection---a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology. 53(1): 205-214.
Zelditch, M.L., Swiderski, D.L., Sheets, H.D., Fink, W.L. (2004). Geometric morphometrics for biologists, a primer. Elsevier Academic Press, San Diego. 443pp.
Zusi, R.L. (1996). Handbook of the birds of the world, vol 3. In: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J.(eds.). Barcelona. Lynx Edicions. 431-668.
Website 1: Mortimer, M. (2012) Bennett's new paper with non-archosaurian pterosaurs. [online] Available at: http://theropoddatabase.blogspot.be/2012/09/bennetts-new-paper-with-non….
Website 2: Wikipedia. The Crato Formation. [online] Available at: http://en.wikipedia.org/wiki/Crato\_Formation.
Website 3: Hone, D.W.E. (2013). New pterosaurs, new phylogenies. Pterosaur-net. [online] Available at: http://pterosaur-net.blogspot.be/2013/10/new-pterosaurs-new-phylogenies….
Website 4: Naish, D. (2011). A spectacular new fossil provides insight on the sex lives of pterosaurs, part I.Tetrapod zoology. [online] Available at: http://scienceblogs.com/tetrapodzoology.
