The influence of personality on relationship quality in bonobos

Jonas

Verspeek

Soort zoekt soort: homofilie in persoonlijkheden resulteert in sterkere vriendschappen

De rol van vriendschappen

Doorheen het ganse dierenrijk vinden we soorten terug die hun leven doorbrengen in sociale groepen. Zulke samenlevingen van dieren krijgen vaak een naam toegekend zoals scholen bij vissen, zwermen bij vogels en kuddes bij zoogdieren. Deze sociale groepen bestaan uit langdurige relaties die verschillende voordelen bieden aan elk individu. Voedsel delen, bescherming tegen predatoren en het vinden van een partner zijn voorbeelden die in sociale groepen vergemakkelijkt worden. Opdat van dergelijke voordelen ten volle gebruik gemaakt kan worden, speelt de kwaliteit van de relaties tussen sociale dieren ook een belangrijke rol.

Hoewel het belang van vriendschappen reeds veelvuldig onderzocht is, bestaat er geen concensus over hoe de kwaliteit van dergelijke vriendschappen gemeten kan worden. De meeste onderzoeken gebruiken een conventionele maat voor vriendschap welke slechts één of enkele gedragingen omvat. Aangezien vriendschappen beïnvloed worden door verschillende interacties en gedragingen, is een meer complexe aanpak vereist.

De bonobo als vriend

Bonobo’s, de mensaap die samen met de chimpansee het dichtst bij de mens staat, leven in kleine sociale groepen die behoren tot een grotere stabiele gemeenschap. Binnen deze gemeenschap met een mix van mannelijke en vrouwelijke individuen zijn sociale interacties sterk aanwezig. Bonobos vormen binnen de mensapen een uitzondering op de regel. Volwassen vrouwtjes migreren namelijk op volwassen leeftijd naar naburige gemeenschappen waar ze sterke banden vormen met onverwante individuen. Op deze manier domineren ze over mannelijke bonobos die ondanks hun genetische verwantschap geen sterke banden vormen.

Sterke persoonlijkheden

Uit diverse onderzoeken is gebleken dat consistente verschillen in gedrag, zoals we deze ook bij de mens vinden, bij meer dan 60 verschillende diersoorten terug te vinden zijn. Dergelijke persoonlijkheden hebben belangrijke gevolgen voor de talrijke interacties tussen individuen in een sociale groep. Onderzoek naar persoonlijkheden in een sociale context is echter beperkt.

Het doel van deze studie

Uit een eerdere studie op chimpanzees bleek dat, gebruik makend van een conventionele maat voor vriendschap, individuen met een vergelijkbare sociabiliteit sterkere vriendschapsbanden vormden.

Met deze studie proberen we naast een conventionele ook een samengestelde maat te gebruiken om vriendschappen te kwantificeren. Relatiekwaliteit, de samengestelde maat voor vriendschap, omvat drie afzonderlijke componenten: relatiewaarde, relatiecompatibiliteit en relatiezekerheid. De relatiewaarde omvat de voordelen die men uit een relatie kan halen. Relatiecompatibiliteit beschrijft de mate waarin beide partners binnen een relatie overeenkomen. De voorspelhaarheid van het gedrag van beide partners binnen een relatie wordt aangeduid door de relatiezekerheid.

In deze studie gingen we nog een stapje verder. Aangezien persoonlijkheden een belangrijke invloed kunnen uitoefenen op sociale relaties binnen een groep, werd ook de invloed van persoonlijkheden op beide maten voor vriendschappen onderzocht.

Soort zoekt daadwerkelijk soort

Voor de conventionele maat van vriendschap vonden we een vergelijkbaar resultaat met de vorige studie op chimpanzees.

Dit wil zeggen dat individuen met een vergelijkbare sociabiliteit sterkere vriendschappen vormen. We spreken van homofilie in persoonlijkheden aangezien banden met vergelijkbare persoonlijkheden resulteren in sterkere vriendschapsbanden tussen bonbobos.

Voor de samengestelde maat voor vriendschap vonden we dat homofilie in sociabiliteit de vriendschapswaarde sterk beïnvloedt. Hieruit kunnen we concluderen dat gelijkaardige persoonlijkheden belangrijk zijn om van de voordelen die vriendschappen bieden, gebruik te kunnen maken.

De relatiecompatibiliteit en relatiezekerheid bleken niet beïnvloed te worden door homofilie in persoonlijkheden. Dit geeft aan dat de mate van compatibiliteit en de voorspelbaarheid van een relatie minder afhankelijk zijn van de persoonlijkheden van beide partners.

Homofilie als adaptief kenmerk

Homofilie in persoonlijkheden kan gezien worden als een adaptief kenmerk aangezien investeringen in dergelijke relaties een grotere kans hebben om een wederkerig karakter te hebben. Bovendien vinden we homofilie in persoonlijkheden terug bij vriendschappen in diverse soorten inclusief de mens.

Praktisch

Soort zoekt soort geeft op deze manier correct weer hoe de sterkste vriendschapsbanden gevormd worden. Hierij moet echter wel de kanttekening gemaakt worden dat ook andere factoren een belangrijke rol spelen zoals bijvoorbeeld het geslacht van beide partners. Verder kan deze informatie gebruikt worden als leidraad voor het samenstellen van sociale groepen in gevangenschap om zo een verbetering van het welzijn van dieren te verzekeren.

Bibliografie

Altmann, J. 1974. Observational study of behavior- sampling methods.
Badrian, A., and N. Badrian. 1977. Pygmy Chimpanzees. Oryx 13:463–468.
Baker & Aureli, 1997. Behavioural indicators of anxiety in chimpanzees. Behaviour 134: 1035-1053.

Beaton, E. a, L. a Schmidt, J. Schulkin, M. M. Antony, R. P. Swinson, and G. B. Hall. 2008. Different neural responses to stranger and personally familiar faces in shy and bold adults. Behavioral neuroscience 122:704–709.

Bergmüller, R., R. Schürch, and I. M. Hamilton. 2010. Evolutionary causes and consequences of consistent individual variation in cooperative behaviour. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 365:2751–2764.

Biossy, A. 2013. Fear and Fearfulness in Animals 70:165–191.

Blount, B. G. 1990. Issues in Bonobo (Pan paniscus) Sexual Behavior. American Anthropologist 92:702–714.

Bock, W. J. 2003. Ecological aspects of the evolutionary processes. Zoological science 20:279–289.

Budaev, S. V. 2010. Using principal components and factor analysis in animal behaviour research: Caveats and guidelines. Ethology 116:472–480.

Carter, A. J., A. E. G. Lee, H. Marshall, Harry, M. T. Ticó, and G. Cowlishaw. 2015. Phenotypic assortment in wild primate networks : implications for the dissemination of information. The Royal Society.

Castles, D. L., A. Whiten, and F. Aureli. 1999. Social anxiety , relationships and self-directed behaviour among wild female olive baboons:1207–1215. 2:140444.

Chapais, B. 2001. Primatenepotism: what is the explanatory value of kin selection? International Journal of Primatology 22:203–229.

Clarke, a. S., and S. Boinski. 1995. Temperament in nonhuman primates. American Journal of Primatology 37:103–125.

Clutton-Brock, T., and E. Huchard. 2013. Social competition and its consequences in female mammals. Journal of Zoology 289:151–171.

Cole, E. F., and J. L. Quinn. 2014. Shy birds play it safe: personality in captivity predicts risk responsiveness during reproduction in the wild. Biology letters 10:20140178.

Coleman, K., and D. Wilson. 1998. Shyness and boldness in pumpkinseed sunfish: individual differences are context-specific. Animal behaviour 56:927–936.

Connor, B. P. O. 2000. Parallel analysis 32:396–402.

Coolidge, H. J. 1933. Pan paniscus. Pigmy chimpanzee from south of the congo river. American Journal of Physical Anthropology 18:1–59.

Cooper, M. A., I. S. Bernstein, and C. K. Hemelrijk. 2005. Reconciliation and Relationship Quality in Assamese Macaques ( Macaca assamensis ) 282:269–282.

Cote, J., and J. Clobert. 2007. Social personalities influence natal dispersal in a lizard. Proceedings. Biological sciences / The Royal Society 274:383–390.

Cords, M. & Aureli, F. (2000). Reconciliation and relationship qualities. — In: Natural conflict resolution (Aureli, F. & de Waal, F.B.M., eds). University of California Press, Berkeley, CA, 177-198.

Crawford MP. 1938. A behavior rating scale for young chimpanzees. Journal of Comparative Psychology 26:79– 91.

Dall, S. R. X., A. I. Houston, and J. M. McNamara. 2004. The behavioural ecology of personality: Consistent individual differences from an adaptive perspective. Ecology Letters 7:734–739.

David, H. a. 1987. Ranking from unbalanced paired-comparison data. Biometrika 74:432–436.

Digman, J. M. 1990. Personality Structure: Emergence of the Five-factor Model. Annual Review of Psychology 41:417–440.

Dingemanse, N. J., C. Both, P. J. Drent, K. Van Oers, and a J. Van Noordwijk. 2002. Repeatability and heritability of exploratory behaviour in great tits from the wild. Animal Behaviour 64:929–938.

Dingemanse, N., and D. Réale. 2005. Natural selection and animal personality. Behaviour 142:1159–1184.

Dirienzo, N., and A. V. Hedrick. 2014. Animal personalities and their implications for complex signaling. Current Zoology 60:381–386.

Van Dongen, S. 2011. Short R Tutorial , course notes and exercises for the Biostatistics course.

Edgar, H. J. H. 2007. Microevolution of African American dental morphology. American journal of physical anthropology 132:535–544.

Field, A. 2009. Discovering Statistics Using SPSS.

Fraser, O. N., and T. Bugnyar. 2010. The quality of social relationships in ravens. Animal Behaviour 79:927– 933.

Fraser, O. N., G. Schino, and F. Aureli. 2008. Components of relationship quality in chimpanzees. Ethology 114:834–843.

Freeman, H. D., and S. D. Gosling. 2010. Personality in nonhuman primates: A review and evaluation of past research. American Journal of Primatology 72:653–671.

Freeman, H., S. D. Gosling, and S. J. Schapiro. 2011. Personality and Temperament in Nonhuman Primates. Pages 17–40 Developments in Primatology: Progress and Prospects. Department of Psychology.

Fruth, B., G. Hohmann, and W. C. McGrew. 1999. The Pan Species. The Nonhuman Primates:64–72.

Furuichi, T. 1989. Social interactions and the life history of female Pan paniscus in Wamba, Zaire. International Journal of Primatology 10:173–197.

Furuichi, T. 1997. Agonistic interactions and matrifocal dominance rank of wild Bonobos (Pan paniscus) at Wamba. International Journal of Primatology 18:855–875.

Furuichi, T. 2009. Factors underlying party size differences between chimpanzees and bonobos: A review and hypotheses for future study. Primates 50:197–209.

Furuichi, T., and H. Ihobe. 1994. Variation in Male Relationships in Bonobos and Chimpanzees. Behaviour 130:211–228.

Gammell, M., and H. De Vries. 2003. David’s score: a more appropriate dominance ranking method than Clutton-Brock et al.'s index. Animal Behaviour 66:601–605.

Goldberg, L. R., D. Sweeney, P. F. Merenda, and J. E. Hughes. 1996. The Big-Five factor structure as an integrative framework: an analysis of Clarke’s AVA model. Journal of Personality 66(3):441-471.

Gosling, S. D. 2001. Gosling, 2001, from mice to men what can we learn about personality from animal research.pdf. Psychological Bulletin 127:45–86.

Groothuis, T. G. G., and C. Carere. 2005. Avian personalities: Characterization and epigenesis. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 29:137–150.

Groothuis, T. G. G., and F. Trillmich. 2011. Unfolding personalities: The importance of studying ontogeny. Developmental Psychobiology 53:641–655.

Hashimoto, C., O. Takenaka, and T. Furuichi. 1996. Matrilineal kin relationship and social behavior of wild bonobos (Pan paniscus): Sequencing the D-loop region of mitochondrial DNA. Primates 37:305–318.

Hinde, R. A. 1976. Interactions, Relationships and Social Structure. Man 11:1–17.

Hohmann, G., U. Gerloff, D. Tautz, and B. Fruth. 1999. Social Bonds and Genetic Ties : Kinship , Association and Affiliation in a Community of Bonobos (Pan Paniscus). Behaviour 136:1219–1235.

Jokela, M., M. Kivimäki, M. Elovainio, and L. Keltikangas-Järvinen. 2009. Personality and having children: a two-way relationship. Journal of personality and social psychology 96:218–230.

Kano, Y. 1992. The Last Ape. Stanford University Press.

King, J. E., and a J. Figueredo. 1997. The five-factor model plus dominance in chimpanzee personality. Journal of Research in Personality 31:257–271.

Koolhaas, J. M., S. M. Korte, S. F. De Boer, B. J. Van Der Vegt, C. G. Van Reenen, H. Hopster, I. C. De Jong, M. a W. Ruis, and H. J. Blokhuis. 1999. Coping styles in animals: Current status in behavior and stress- physiology. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 23:925–935.

Koski, S. E. 2011. Social personality traits in chimpanzees: Temporal stability and structure of behaviourally assessed personality traits in three captive populations. Behavioral Ecology and Sociobiology 65:2161– 2174.

Koski, S. E., K. Koops, and E. Sterck. 2007. Reconciliation, Relationship Quality, and Postconflict ANxiety: Testing the Integrated Hypothesis in Captive Chimpanzees. American Journal of Primatology 69:158–172.

Koski, S. E., H. De Vries, A. van de Kraats, and E. H. M. Sterck. 2012. Stability and change of social relationship quality in captive chimpanzees. International Journal of Biological Sciences 33:905–921.

Kuroda, S. 1979. Grouping of the pygmy chimpanzees. Primates 20:161–183.

Kutsukake, N. 2003: Assessing relationship quality and social anxiety among wild chimpanzees using self-directed behaviour. Behaviour 140:1153—1171.

Lacambra, C., J. Thompson, T. Furuichi, H. Vervaecke, and J. Stevens. 2005. Bonobo (Pan paniscus). World Atlas of Great Apes and Their Conservation. 30–44.

López, P., D. Hawlena, V. Polo, L. Amo, and J. Martín. 2005. Sources of individual shy-bold variations in antipredator behaviour of male Iberian rock lizards. Animal Behaviour 69:1–9.

Maestripieri, D., G. Schino, F. Aureli, and A. Troisi. 1992. A modest proposal: displacement activities as an indicator of emotions in primates. Animal Behaviour 44:967–979.

Majolo, B., R. Ventura, and N. Koyama. 2005. Japanese Macaques 26:321–336.

Majolo, B., R. Ventura, and G. Schino. 2010. Asymmetry and Dimensions of Relationship Quality in the Japanese Macaque (Macaca fuscata yakui). International Journal of Primatology 31:736–750.

Manson, J. H., and S. Perry. 1999. Correlates of Self-Directed Behaviour in Wild White-Faced Capuchins. Ethology 106:301-317.

Massen, J. J. M., A. Antonides, A. M. K. Arnold, T. Bionda, and S. E. Koski. 2013. A behavioral view on chimpanzee personality: Exploration tendency, persistence, boldness, and tool-orientation measured with group experiments. American Journal of Primatology 75:947–958.

Massen, J. J. M., and S. E. Koski. 2014. Chimps of a feather sit together: Chimpanzee friendships are based on homophily in personality. Evolution and Human Behavior 35:1–8.

McCrae, R. R., and O. P. John. 1992. An introduction to the five-factor model and its applications. Journal of personality 60:175–215.

McFarland, R., and B. Majolo. 2011. Exploring the components, asymmetry and distribution of relationship quality in wild barbary macaques (Macaca sylvanus). PLoS ONE 6:1-7.

Mcpherson, M., L. Smith-lovin, and J. M. Cook. 2001. B IRDS OF A F EATHER : Homophily in Social Networks. Annual Review of Sociology 27:415–444.

Morton, F. B., A. Weiss, H. M. Buchanan-Smith, and P. C. Lee. 2015. Capuchin monkeys with similar personalities have higher-quality relationships independent of age, sex, kinship and rank. Animal Behaviour 105:163–171.

Nelson, P. a., A. Thorne, and L. a. Shapiro. 2011. I’m outgoing and she's reserved: The reciprocal dynamics of personality in close friendships in young adulthood. Journal of Personality 79:1113–1148.

Nettle, D. 2005. An evolutionary approach to the extraversion continuum. Evolution and Human Behavior 26:363–373.

Van Elsacker, L., H. Vervaecke, and R. F. Verheyen. 1995. A review of terminology on aggregation patterns in bonobos (Pan paniscus). International Journal of Primatology 16:37–52.

Van Oers, K., M. Klunder, and P. J. Drent. 2005. Context dependence of personalities: Risk-taking behavior in a social and a nonsocial situation. Behavioral Ecology 16:716–723.

Palagi, E., and T. Paoli. 2008. Social Play in Bonobos: Not Only an Immature Matter. The Bonobos: Behaviors, Ecology, and Conservation:55–74.

Palagi, E., T. Paoli, and S. B. Tarli. 2006. Short-term benefits of play behavior and conflict prevention in Pan paniscus. International Journal of Primatology 27:1257–1270.

Parish, A. R. 1994. Sex and food control in the “uncommon chimpanzee”: How Bonobo females overcome a phylogenetic legacy of male dominance. Ethology and Sociobiology 15:157–179.

Parish, A. R. 1996. Female Relationships in Bonobos (Pan paniscus): Evidence for Bonding, Cooperation, and Female Dominance in a Male-Philopatric Species. Human Nature 7:61–96.

Pritchard, A. J., L. K. Sheeran, K. I. Gabriel, J. H. Li, and R. S. Wagner. 2014. Behaviors that predict personality components in adult free-ranging Tibetan macaques Macaca thibetana. Current Zoology 60:362–372.

Prüfer, K., K. Munch, I. Hellmann, K. Akagi, J. R. Miller, B. Walenz, S. Koren, G. Sutton, C. Kodira, R. Winer, J. R. Knight, J. C. Mullikin, S. J. Meader, C. P. Ponting, G. Lunter, S. Higashino, A. Hobolth, J. Dutheil, E. Karakoç, C. Alkan, S. Sajjadian, C. R. Catacchio, M. Ventura, T. Marques-Bonet, E. E. Eichler, C. André, R. Atencia, L. Mugisha, J. Junhold, N. Patterson, M. Siebauer, J. M. Good, A. Fischer, S. E. Ptak, M. Lachmann, D. E. Symer, T. Mailund, M. H. Schierup, A. M. Andrés, J. Kelso, and S. Pääbo. 2012. The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes. Nature 2012:1-5.

Réale, D., S. M. Reader, D. Sol, P. T. McDougall, and N. J. Dingemanse. 2007. Integrating animal temperament within ecology and evolution. Biological Reviews 82:291–318.

Rebecchini, L., C. M. Schaffner, and F. Aureli. 2011. Risk is a Component of Social Relationships in Spider Monkeys. Ethology 117:691–699.

Rivas, J. 2008. Friendship Selection. EUI Working Papers 15:1–63.

Roelofs, S. 2014. Behavioral Assessment of Bonobo ( Pan paniscus ) Personality Traits.

Sakamaki, T. 2013. Social grooming among wild bonobos (Pan paniscus) at Wamba in the Luo Scientific Reserve, DR Congo, with special reference to the formation of grooming gatherings. Primates 54:349–359.

Sapolsky, R. M., S. C. Alberts, and J. Altmann. 1997. Hypercortisolism associated with social subordinance.pdf. Archives of General Psychiatry 54:1137–1143.

Schino, G., G. Perretta, a M. Taglioni, V. Monaco, and a Troisi. 1996. Primate displacement activities as an ethopharmacological model of anxiety. Anxiety 2:186–191.

Schuett, W., S. R. X. Dall, and N. J. Royle. 2011. Pairs of zebra finches with similar “personalities” make better parents. Animal Behaviour 81:609–618.

Schwartz, E. (1929). Das vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-Ufer. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines. 16:425-433.

Seeman, T. E., and B. S. McEwen. 1996. Impact of social environment characteristics on neuroendocrine regulation. Psychosomatic medicine 58:459–71.

Shea, B. T., and H. J. Coolidge. 1988. Craniometric differentiation and systematics in the genus Pan. Journal of Human Evolution 17:671–685.

Silk, J. B. 2002. Kin Seletion in Primate Groups. International Journal of Primatology 23:849–875.

Silk, J. B. 2007. The adaptive value of sociality in mammalian groups. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Science 362(1480):539–559.

Silk, J. B., S. C. Alberts, and J. Altmann. 2003. Social bonds of female baboons enhance infant survival. Science (New York, N.Y.) 302:1231–1234.

Silk, J. B., J. C. Beehner, T. J. Bergman, C. Crockford, A. L. Engh, L. R. Moscovice, R. M. Wittig, R. M. Seyfarth, and D. L. Cheney. 2009. The benefits of social capital: close social bonds among female baboons enhance offspring survival. Proceedings. Biological sciences / The Royal Society 276:3099–3104.

Sinn, D. L., S. D. Gosling, and N. a. Moltschaniwskyj. 2008. Development of shy/bold behaviour in squid: context-specific phenotypes associated with developmental plasticity. Animal Behaviour 75:433–442.

Stanford, C. B. 1998. The Social Behavior of Chimpanzees and Bonobos: Empirical Evidence and Shifting Assumptions. Current Anthropology 39:399–420.

Stevens, J. M. G., E. de Groot, and N. Staes. 2015. Relationship quality in captive bonobo groups. Behaviour 152:259–283.

Stevens, J. M. G., H. Vervaecke, H. De Vries, and L. Van Elsacker. 2005. Peering is not a formal indicator of subordination in bonobos (Pan paniscus). American Journal of Primatology 65:255–267.

Stevens, J. M. G., H. Vervaecke, H. de Vries, and L. van Elsacker. 2006. Social structures in Pan paniscus: Testing the female bonding hypothesis. Primates 47:210–217.

Stevens, J. M. G., H. Vervaecke, H. De Vries, and L. Van Elsacker. 2007. Sex differences in the steepness of dominance hierarchies in captive bonobo groups. International Journal of Primatology 28:1417–1430.

Stumpf, R. 2007. Chimpanzees and bonobos: diversity within and between species. Primates in Perspective, 2nd Edition. Ed. CJ Campbell, A Fuentes, KC MacKinnon, SK Bearder, and RM Stumpf. Oxford: Oxford University Press, 2011.

Surbeck, M., R. Mundry, and G. Hohmann. 2011. Mothers matter! Maternal support, dominance status and mating success in male bonobos (Pan paniscus). Proceedings. Biological sciences / The Royal Society 278:590–598.

Uher, J., and J. B. Asendorpf. 2008. Personality assessment in the Great Apes: Comparing ecologically valid behavior measures, behavior ratings, and adjective ratings. Journal of Research in Personality 42:821–838.

Uher, J., J. B. Asendorpf, and J. Call. 2008. Personality in the behaviour of great apes: temporal stability, cross- situational consistency and coherence in response. Animal Behaviour 75:99–112.

Van Oers, K., P. J. Drent, P. de Goede, and A. J. van Noordwijk. 2004. Realized heritability and repeatability of risk-taking behaviour in relation to avian personalities. Proceedings. Biological sciences / The Royal Society 271:65–73.

Vervaecke, H., H. De Vries, and L. van Elsacker. 1999. An Experimental Evaluation of the Consistency of Competitive Ability and Agonisitc Dominance in Different Contexts in Captive Bonobos. Behaviour 136:423–442.

Vervaecke, H., H. De Vries, and L. Van Elsacker. 2000. Dominance and its behavioral measures in a captive group of bonobos (Pan paniscus). International Journal of Primatology 21:47–68.

Vervaecke, H., L. Van Elsacker, and H. De Vries. 2000b. the Pivotal Role of Rank in Grooming and Support Behavior in a Captive Group of Bonobos (Pan Paniscus). Behaviour 137:1463–1485.

De Vos, H., E. Sterck, and J. Massen. 2010. Close social associations in animals and humans: functions and mechanisms of friendship. Behaviour 147:1379–1412.

De Waal, F. B. 1995. Bonobo sex and society. Scientific American 272:82–88.

De Waal, F. B. M., and L. M. Luttrell. 1986. The Similarity Principle Underlying Social Bonding among Female Rhesus Monkeys. Folia primatologica 46:215–234.

Ward, a. J. W., P. Thomas, P. J. B. Hart, and J. Krause. 2004. Correlates of boldness in three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus). Behavioral Ecology and Sociobiology 55:561–568.

Watters, J. V, and D. M. Powell. 2012. Measuring animal personality for use in population management in zoos: suggested methods and rationale. Zoo biology 31:1–12.

Weaver, A., and F. B. M. de Waal. 2002. An index of relationship quality based on attachment theory. Journal of comparative psychology 116:93–106.

Weiss, A., M. Inoue-Murayama, J. E. King, M. J. Adams, and T. Matsuzawa. 2012. All too human? Chimpanzee and orang-utan personalities are not anthropomorphic projections. Animal Behaviour 83:1355–1365.

Wildenburg, M. C. E. 2014. Pan Personality Differences.

Wildman, D. E., M. Uddin, G. Liu, L. I. Grossman, and M. Goodman. 2003. Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: enlarging genus Homo. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100:7181–7188.

Wilson, D. S. 1998. Adaptive individual differences within single populations. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 353:199–205.

Wilson, D. S., A. B. Clark, A. Clark, K. Coleman, and T. Dearstyne. 1994. Adaptive individual differences within single populations. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353:199-205.

Wolf, M., G. S. van Doorn, O. Leimar, and F. J. Weissing. 2007. Life-history trade-offs favour the evolution of animal personalities. Nature 447:581–584.

Won, Y. J., and J. Hey. 2005. Divergence population genetics of chimpanzees. Molecular Biology and Evolution 22:297–307.

Wynne, C. D. L. 2004. Consciousness should be ascribed to animals only with extreme caution . Nature 428:2004.

Yamakoshi, G. 2004. Food seasonality and socioecology in Pan: Are west African chimpanzees another bonobo? African Study Monographs 25:45–60.

Yerkes RM. 1939. The life history and personality of the chimpanzee. The American Naturalist 73:97–112.

Yu, N., M. I. Jensen-Seaman, L. Chemnick, J. R. Kidd, A. S. Deinard, O. Ryder, K. K. Kidd, and W. H. Li. 2003. Low nucleotide diversity in chimpanzees and bonobos. Genetics 164:1511–1518.

Zwick, W. R., and W. F. Velicer. 1982. Factors Influencing Four Rules For Determining The Number Of Components To Retain. Multivariate Behavioral Research 17:253–269.