Movement patterns, nesting preferences and population estimates of the digger wasp Bembix rostrata

Adinda Vanommeslaeghe
Bedreiging en behoud van de harkwespDe laatste jaren is er heel wat bezorgdheid over het (al dan niet plaatselijk) achteruitgaan en uitsterven van soorten. Een belangrijke reden hiervoor is dat geschikte leefgebieden verdwijnen, verkleinen of ongeschikt worden door veranderingen in het milieu.Een heel ecologisch waardevol gebied zijn de Europese kustduinen. Winddynamieken zorgen voor voortdurende zandverstuivingen, die leiden tot een systeem met continue verstoring. Dit resulteert in een heel verscheiden landschap, met een groot aantal verschillende habitattypes en een hoge soortenrijkdom.

Movement patterns, nesting preferences and population estimates of the digger wasp Bembix rostrata

Bedreiging en behoud van de harkwesp

De laatste jaren is er heel wat bezorgdheid over het (al dan niet plaatselijk) achteruitgaan en uitsterven van soorten. Een belangrijke reden hiervoor is dat geschikte leefgebieden verdwijnen, verkleinen of ongeschikt worden door veranderingen in het milieu.

Een heel ecologisch waardevol gebied zijn de Europese kustduinen. Winddynamieken zorgen voor voortdurende zandverstuivingen, die leiden tot een systeem met continue verstoring. Dit resulteert in een heel verscheiden landschap, met een groot aantal verschillende habitattypes en een hoge soortenrijkdom. In Vlaanderen kan 30% tot 50% van alle plant- en diersoorten teruggevonden worden in de kustduinen. De duinen maken deel uit van de Europese habitatrichtlijn en sommige delen zijn zelfs aangeduid als speciale beschermingszone.

Helaas wordt dit kostbare ecosysteem bedreigd. De belangrijkste oorzaak hiervan is het grote verlies aan duinoppervlakte en een verhoogde versnippering door onder andere verstedelijking en toerisme. Wanneer duingebieden onvoldoende groot zijn, is het niet mogelijk om de winddynamiek en de zandverstuivingen in stand te houden. Het wegvallen van de verstoring zal ervoor zorgen dat toenemende plantengroei de bodem kan fixeren, en dit leidt tot een meer homogeen duingebied. Vanzelfsprekend zal dit de achteruitgang, en eventueel zelfs het uitsterven, veroorzaken van de levensvormen die verbonden zijn aan bepaalde habitattypes. De meest unieke soorten leven in de meer dynamische duintypes, en net deze delen worden het hardst getroffen.

Om de overgebleven gebieden in stand te houden volstaat het niet om ze uitsluitend passief te beschermen. Er is actief beheer nodig. In België worden meestal grote grazers ingezet als beheersmaatregel. Van deze maatregel wordt een positief effect voor het hele ecosysteem verwacht: ze zou de landschapsverscheidenheid in stand houden en successie tegengaan. Het feitelijke resultaat lijkt echter niet zo rooskleurig te zijn: er wordt vooral op bepaalde soorten en plaatsen gegraasd en vertrappeling kan voor sommige soorten dramatische gevolgen hebben, met soms zelfs uitsterven tot gevolg. Voor deze soorten is er nood aan aangepaste beheersmaatregelen. Hoewel een afzonderlijk onderzoek naar elke soort niet realiseerbaar is, kan het opnemen van de vereisten van een aantal welgekozen soorten in de beheersplannen ervoor zorgen dat de kans op een succesvol behoud van een groter aantal soorten beduidend toeneemt.

Een van deze gespecialiseerde soorten is de harkwesp (Bembix rostrata). Het is een duinspecialist, die door de achteruitgang van de mosduinen (deels gefixeerde duinen met kruidachtige vegetatie) haar leefgebied zag verminderen en sterk bedreigd wordt. Daarenboven is de aanwezigheid van grazers in het nestgebied nefast voor de soort, net zoals voor een groot aantal andere gravende soorten.

Over deze soort bleven er nog heel wat vragen onbeantwoord die onontbeerlijk zijn om een efficiënte behoudspoging te kunnen ondernemen. In mijn thesis werd een poging ondernomen om hier toch enig licht op te werpen.

Op vier plaatsen in natuurreservaat de Westhoek (De Panne) werden in de zomer van 2014 harkwespen bestudeerd in verschillende opzichten.

Ten eerste werd de vegetatie rond de nesten vergeleken met de vegetatie op lukrake punten. Deze analyse maakte duidelijk dat er een significante voorkeur is om nesten te bouwen op plekken met een grote hoeveelheid zand. Er bleek ook een voorkeur om te nesten op hellingen. Deze condities zullen de beste omstandigheden voor succesvolle nestbouw opleveren. Met onvoldoende zand is het onmogelijk om nesten te bouwen. De toenemende vegetatiesuccessie door het verdwijnen van windverstoring zal een zandrijk gebied omvormen tot een gebied met veel meer vegetatie, dus het vereiste leefgebied is in gevaar.

Ten tweede werd ook een clustering van de holen waargenomen. Van zodra alle omgevingsvoorwaarden zijn vervuld, is het waarschijnlijk het meest voordelig om een nest te bouwen dicht bij soortgenoten. Nestaggregaties kunnen meerdere voordelen hebben. In het geval van de harkwesp is het op zijn minst al duidelijk dat parasitisme per individu afneemt als de nestdensiteit toeneemt.

Ten derde vertonen vrouwelijke wespen een heel hoge plaatstrouw. 98% van alle dieren werd opnieuw gevangen binnen het eigen studiegebied. De zeldzame dieren die wel in een andere gebied teruggevonden werden, tonen aan dat de verschillende populaties wel verbonden zijn, en dat dispersie niet verhinderd wordt door de barrières tussen de verschillende locaties. De soort heeft een hoge potentiële mobiliteit (tot 3.5 km), maar in dit onderzoek bleven ze toch liever dicht bij hun eigen nesten. Wat mogelijk een verklaring kan zijn, is dat de voedselvoorziening binnen het eigen gebied voldoende is om aan alle noden te voldoen, in zoverre dat het afleggen van een grotere afstand geen extra voordeel oplevert, maar uitsluitend meer energie kost.

De afstand tussen twee opeenvolgende nestholletjes van eenzelfde vrouwtje was in de meeste gevallen heel klein. Waarschijnlijk kiest een vrouwtje ervoor om in haar vertrouwde omgeving te blijven wanneer eerdere condities er goed genoeg waren. Aangezien gezamenlijk nesten voordelig is, leidt dit vaak tot een nest in dezelfde cluster.

Als laatste werden de populatiegroottes bepaald. De bekomen groottes waren heel klein. Zelfs wanneer we de vier deelgebieden als een grote populatie beschouwen, is de grootte ervan slechts 70 vrouwtjes. Kleine populaties hebben te lijden onder genetische en demografische effecten, en zijn ook gevoeliger aan toevallige negatieve omstandigheden. Daarnaast is er een verhoogde kans op parasitisme in kleine populaties van de harkwesp. Het kleine aantal nesten per vrouwtje wijst ook op een lage voortplanting.

Een soort met bijzondere (en bedreigde) nestvereisten, een hoge plaatstrouw, een kleine populatiegrootte en een lage voortplanting bezit meerdere eigenschappen die de gevoeligheid voor uitsterven verhogen. De beste manier om bescherming te bieden is om de huidige bezette gebieden in goede staat te houden en, indien mogelijk, uit te breiden. Het is helaas onmogelijk om de oorspronkelijke natuurlijke zanddynamiek te herstellen, en begrazing leidt enkel tot extra achteruitgang, dus de beste beheersmaatregel lijkt in dit geval een handmatig openhouden van het geschikte gebied door het verwijderen van begroeiing en het voorkomen van invasies van vegetatie uit de omringende gebieden. Dit beheer zal ook een aantal andere soorten ten goede komen, en dit resultaat, gecombineerd met resultaten uit onderzoek op andere soorten, kan deel uitmaken van een veelomvattend beheers- en behoudsplan.

Bibliografie

Agentschap voor Natuur en Bos, 2012, Westhoek (Duinen en Bossen De Panne), http://www.natuurenbos.be/nl-BE/Domeinen/West-Vlaanderen/Westhoek.aspx#.U48jZtRCSig.

Alcock, J., 1975, Social Interactions in the Solitary Wasp Cerceris simplex (Hymenoptera: Sphecidae) by: Behaviour, v. 54, p. 142-152.

Alcoy, J. C. O., 2013, The Schnabel Method: An Ecological Approach to Productive Vocabulary Size Estimation: Int. Proc. Econ. Dev. Res., v. 68.

Asis, J. D., Y. Ballesteros, J. Tormos, L. Banos-Picon, and C. Polidori, 2014, Spatial Nest-Settlement Decisions in Digger Wasps: Conspecifics Matter more than Heterospecifics and Previous Experience: Ethology, v. 120, p. 340-353.

Ballesteros, Y., J. Tormos, S. F. Gayubo, and J. Daniel Asis, 2012, Notes on the prey, nesting behaviour and natural enemies of three Bembix sand wasps (Hymenoptera: Crabronidae) in the Iberian Peninsula: Annales De La Societe Entomologique De France, v. 48, p. 281-288.

Bijlsma, R., J. Bundgaard, and A. C. Boerema, 2000, Does inbreeding affect the extinction risk of small populations? Predictions from Drosophila: Journal of Evolutionary Biology, v. 13, p. 502-514.

Bonte, D., 2005, Anthropogenic induced changes in nesting densities of the dune-specialised digger wasp Bembix rostrata (Hymenoptera : Sphecidae): European Journal of Entomology, v. 102, p. 809-812.

Bonte, D., L. Baert, and J.-P. Maelfait, 2002, Spider assemblage structure and stability in a heterogeneous coastal dune system (Belgium): Journal of Arachnology, v. 30, p. 331-343.

Bonte, D., L. Lens, J.-P. Maelfait, M. Hoffmann, and E. Kuijken, 2003, Patch quality and connectivity influence spatial dynamics in a dune wolfspider: Oecologia, v. 135, p. 227-233.

Bonte, D., L. Lens, and J. P. Maelfait, 2006, Sand dynamics in coastal dune landscapes constrain diversity and life-history characteristics of spiders: Journal of Applied Ecology, v. 43, p. 735-747.

Bonte, D., and S. Provoost, 2004, Dieren en planten van onze duinen: een rijk palet aan soorten in een uniek landschap.

Bonte, D., and S. Provoost, 2005, Laat het zand maar waaien-waarom stuivende duinen onze kust zo bijzonder maken: De Grote Rede (VLIZ), v. 14, p. 12-16.

Brockmann, H. J., 1979, Nest-site selection in the great golden digger wasp, Sphex ichneumoneus L. (Sphecidae): Ecological Entomology, v. 4, p. 211-224.

Bruylants, S., 2015, Metapopulation theory and arthropod conservation: How are species holding up under current management in the fragmented, Flemish coastal dunes? Msc. TEREC, Ghent University, Ghent.

Casiraghi, M., C. Polidori, P. Ferreri, D. G. Preatoni, F. Andrietti, and A. Martinoli, 2003, Does the distance between nest clusters affect reproductive success in Ammophila sabulosa (Hymenoptera Sphecidae)?: Ethology Ecology & Evolution, v. 15, p. 329-341.

Chmurzynski, J., 1967, On the role of relations between landmarks and the nest—hole in the proximate orientation of female Bembex rostrata (Linné) (Hymenoptera, Sphegidae): Acta Biol. Exper.(Warsaw), v. 27, p. 221-254.

Creel, S., and N. M. Creel, 1995, Communal hunting and pack size in African wild dogs, Lycaon pictus: Animal Behaviour, v. 50, p. 1325-1339.

Cushman, J. H., G. D. Martinsen, and A. I. Mazeroll, 1988, Density- and Size-Dependent Spacing of Ant Nests: Evidence for Intraspecific Competition: Oecologia, v. 77, p. 522-525.

Danchin, E., L. A. Giraldeau, T. J. Valone, and R. H. Wagner, 2004, Public information: From nosy neighbors to cultural evolution: Science, v. 305, p. 487-491.

Davis, J. M., and J. A. Stamps, 2004, The effect of natal experience on habitat preferences: Trends in Ecology & Evolution, v. 19, p. 411-416.

Dorchin, A., I. Filin, I. Izhaki, and A. Dafni, 2013, Movement patterns of solitary bees in a threatened fragmented habitat: Apidologie, v. 44, p. 90-99.

Ellstrand, N. C., and D. R. Elam, 1993, Population Genetic Consequences of Small Population Size: Implications for Plant Conservation: Annual Review of Ecology and Systematics, v. 24, p. 217-242.

European Commission DG Environment, 2013, Interpretation Manual of European Union Habitats, version EUR 28, http://ec.europa.eu/environment/nature/legislation/habitatsdirective/docs/Int_Manual_EU28.pdf, European Commission, DG Environment, Nature ENV B.3.

Evans, H. E., and K. M. O'Neill, 2009, The sand wasps: natural history and behavior, Harvard University Press.

Fleishman, E., R. B. Blair, and D. D. Murphy, 2001, Empirical validation of a method for umbrella species selection: Ecological Applications, v. 11, p. 1489-1501.

Franklin, I. R., 1980, Evolutionary change in small populations, in M. E. Soulé, and B. A. Wilcox, eds., Conservation biology: an evolutionary-ecological perspective, Sinauer, Sunderland, MA, p. 135-149.

Franzen, M., and S. G. Nilsson, 2010, Both population size and patch quality affect local extinctions and colonizations: Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, v. 277, p. 79-85.

Franzen, M., and S. G. Nilsson, 2013, High population variability and source-sink dynamics in a solitary bee species: Ecology, v. 94, p. 1400-1408.

Fronhofer, E. A., A. Kubisch, F. M. Hilker, T. Hovestadt, and H. J. Poethke, 2012, Why are metapopulations so rare?: Ecology, v. 93, p. 1967-1978.

Futuyma, D. J., 2009, Evolution, Sinauer Associates, Inc.

Hamilton, W. D., 1971, Geometry for the selfish herd: Journal of theoretical Biology, v. 31, p. 295-311.

Hanski, I., A. Moilanen, and M. Gyllenberg, 1996, Minimum viable metapopulation size: American Naturalist, v. 147, p. 527-541.

Holldobler, B., 1976, Recruitment behavior, home range orientation and territoriality in harvester ants, Pogonomyrmex: Behavioral Ecology and Sociobiology, v. 1, p. 3-44.

Houston, J., 2008, Management of Natura 2000 habitats. 2130 *Fixed coastal dunes with herbaceous vegetation ("grey dunes")  European Commision.

Koninklijk Meteorologisch Instituut van België, 2014, Klimatologisch overzicht van augustus 2014, http://www.meteo.be/meteo/view/nl/14656550-augustus+2014.html.

Kreyer, D., A. Oed, K. Walther-Hellwig, and R. Frankl, 2004, Are forests potential landscape barriers for foraging bumblebees? Landscape scale experiments with Bombus terrestris agg. and Bombus pascuorum (Hymenoptera, Apidae): Biological Conservation, v. 116, p. 111-118.

Lamoot, I., C. Meert, and M. Hoffmann, 2005, Habitat use of ponies and cattle foraging together in a coastal dune area: Biological Conservation, v. 122, p. 523-536.

Larsen, D. R., 2014, Natural Resource Biometrics - Mark and Recapture Methods, http://oak.snr.missouri.edu/nr3110/topics/schnabel.php.

Larsen, O. N., G. Gleffe, and J. Tengö, 1986, Vibration and sound communication in solitary bees and wasps: Physiological Entomology, v. 11, p. 287-296.

Larsson, F. K., 1986, Increased Nest Density of the Digger Wasp Bembix rostrata as a Response to Parasites and Predators (Hymenoptera: Sphecidae): Entomologia Generalis, v. 12, p. 71-75.

Larsson, F. K., and J. Tengö, 1989, It Is Not Always Good to be Large; Some Female Fitness Components in a Temperate Digger Wasp, Bembix rostrata (Hymenoptera: Sphecidae): Journal of the Kansas Entomological Society, v. 62, p. 490-495.

Levings, S. C., and J. F. Traniello, 1981, Territoriality, nest dispersion, and community structure in ants: Psyche: A Journal of Entomology, v. 88, p. 265-319.

Maes, D., and D. Bonte, 2006, Using distribution patterns of five threatened invertebrates in a highly fragmented dune landscape to develop a multispecies conservation approach: Biological Conservation, v. 133, p. 490-499.

Maes, D., A. Ghesquiere, M. Logie, and D. Bonte, 2006, Habitat use and mobility of two threatened coastal dune insects: implications for conservation: Journal of Insect Conservation, v. 10, p. 105-115.

Maes, D., and H. Van Dyck, 2005, Habitat quality and biodiversity indicator performances of a threatened butterfly versus a multispecies group for wet heathlands in Belgium: Biological conservation, v. 123, p. 177-187.

Michener, C. D., 1969, Comparative social behavior of bees: Annual Review of Entomology, v. 14, p. 299-342.

Michener, C. D., 2000, The bees of the world, v. 1, John Hopkins University Press.

Nielsen, E. T., 1945, Moeurs des Bembex: monographie biologique avec quelques considérations sur la variabilité des habitudes, i Kommission hos E. Munksgaard.

Nordell, S. E., and T. J. Valone, 1998, Mate choice copying as public information: Ecology Letters, v. 1, p. 74-76.

Noss, R. F., 1990, Indicators for Monitoring Biodiversity: A Hierarchical Approach: Conservation Biology, v. 4, p. 355-364.

Paradis, E., S. R. Baillie, W. J. Sutherland, and R. D. Gregory, 1998, Patterns of natal and breeding dispersal in birds: Journal of Animal Ecology, v. 67, p. 518-536.

Paxton, R. J., 2005, Male mating behaviour and mating systems of bees: an overview: Apidologie, v. 36, p. 145-156.

Peeters, T. M. J., C. Van Achterberg, W. R. B. Heitmans, W. F. Klein, V. Lefeber, A. J. van Loon, A. A. Mabelis, H. Nieuwenhuijsen, M. Reemer, J. De Rond, J. Smit, and H. H. W. Velthuis, 2004, De wespen en mieren van Nederland (Hymenoptera: Aculeata): Nederlandse Fauna, Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis.

Pellet, J., E. Fleishman, D. S. Dobkin, A. Gander, and D. D. Murphy, 2007, An empirical evaluation of the area and isolation paradigm of metapopulation dynamics: Biological Conservation, v. 136, p. 483-495.

Polidori, C., I. Giordani, P. Mendiola, J. D. Asis, J. Tormos, and J. Selfa, 2010, Emergence and dispersal relative to natal nest in the digger wasp Stizus continuus (Hymenoptera: Crabronidae): Comptes Rendus Biologies, v. 333, p. 255-264.

Polidori, C., P. Mendiola, J. D. Asis, J. Tormos, J. Selfa, and F. Andrietti, 2008, Female-female attraction influences nest establishment in the digger wasp Stizus continuus (Hymenoptera : Crabronidae): Animal Behaviour, v. 75, p. 1651-1661.

Potts, S. G., and P. Willmer, 1997, Abiotic and biotic factors influencing nest-site selection by Halictus rubicundus, a ground-nesting halictine bee: Ecological Entomology, v. 22, p. 319-328.

Provoost, S., C. Ampe, D. Bonte, E. Cosyns, and M. Hoffmann, 2004, Ecology, management and monitoring of grey dunes in Flanders: Journal of Coastal Conservation, v. 10, p. 33-42.

Provoost, S., and D. Bonte, 2004, Levende duinen: een overzicht van de biodiversiteit aan de Vlaamse kust: Instituut voor Natuurbehoud, Brussels.

Provoost, S., M. L. M. Jones, and S. E. Edmondson, 2011, Changes in landscape and vegetation of coastal dunes in northwest Europe: a review: Journal of Coastal Conservation, v. 15, p. 207-226.

QGIS Development Team, 2015, QGIS Geographic Information System, Open Source Geospatial Foundation Project, http://qgis.osgeo.org.

R Development Core Team, 2014, R: A language and environment for statistical computing, Vienna, Austria, R Foundation for Statistical Computing.

Ranius, T., 2002, Osmoderma eremita as an indicator of species richness of beetles in tree hollows: Biodiversity and Conservation, v. 11, p. 931-941.

Rubink, W. L., 1982, Spatial Patterns in a Nesting Aggregation of Solitary Wasps: Evidence for the Role of Conspecifics in Nest-Site Selection: Journal of the Kansas Entomological Society, v. 55, p. 52-56.

Sakagami, S. F., and K. Hayashida, 1960, Biology of the primitive social bee, Halictus duplex Dalla Torre II. Nest structure and immature stages: Insectes sociaux, v. 7, p. 57-98.

Schöne, H., and J. Tengö, 1981, Competition of Males, Courtship Behaviour and Chemical Communication in the Digger Wasp Bembix rostrata (Hymenoptera, Sphecidae): Behaviour, v. 77, p. 44-65.

Schöne, H., and J. Tengö, 1991, Homing in the Digger wasp Bembix rostrata (Hymenoptera, Sphecidae) - Release Direction and Weather Conditions: Ethology, v. 87, p. 160-164.

Schöne, H., and J. Tengö, 1992, Insolation, Air Temperature and Behavioural Activity in the Digger Wasp Bembix rostrata (Hymenoptera: Sphecidae): Entomologia Generalis, v. 17, p. 259-264.

Schöne, H., J. Tengö, D. Kühme, H. Schöne, and L. Kühme, 1993, Homing with or withhout sight of surroundings and sky during displacement in the digger wasp Bembix rostrata (Hymenoptera Sphecidae): Ethology Ecology & Evolution, v. 5, p. 549-552.

Shaffer, M. L., 1981, Minimum population sizes for species conservation: BioScience, v. 31, p. 131-134.

Soulé, M. E., 1980, Thresholds for survival: maintaining fitness and evolutionary potential, in M. E. Soulé, and B. A. Wilcox, eds., Conservation Biology: An Evolutionary-Ecological Perspective: Sinauer, Sunderland, MA p. 151-170.

Srba, M., and P. Heneberg, 2012, Nesting habitat segregation between closely related terricolous sphecid species (Hymenoptera:Spheciformes): key role of soil physical characteristics: Journal of Insect Conservation, v. 16, p. 557-570.

Stamps, J. A., 1988, Conspecific Attraction and Aggregation in Territorial Species: American Naturalist, v. 131, p. 329-347.

Steffan-Dewenter, I., and S. Schiele, 2004, Nest-site fidelity, body weight and population size of the red mason bee, Osmia rufa (Hymenoptera : Megachilidae), evaluated by Mark-Recapture experiments: Entomologia Generalis, v. 27, p. 123-132.

Stephens, D. W., 1986, Foraging theory, Princeton University Press.

Strohm, E., C. Laurien-Kehnen, and S. Bordon, 2001, Escape from parasitism: spatial and temporal strategies of a sphecid wasp against a specialised cuckoo wasp: Oecologia, v. 129, p. 50-57.

Tengö, J., H. Schöne, and J. Chmurzynski, 1990, Homing in the Digger Wasp Bembix rostrata (Hymenoptera, Sphecidae) in Relation to Sex and Stage: Ethology, v. 86, p. 47-56.

Thomas, C. D., R. J. Wilson, and O. T. Lewis, 2002, Short-term studies underestimate 30-generation changes in a butterfly metapopulation: Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, v. 269, p. 563-569.

Tinbergen, N., 1932, Über die orientierung des bienenwolfes (Philanthus triangulum Fabr.): Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, v. 16, p. 305-334.

Tinbergen, N., 1935, Über die Orientierung des Bienenwolfes. II. Die Bienenjagd: Zeitschrift vergleichende physiologie, v. 21, p. 699-716.

Tinbergen, N., and W. Kruyt, 1938, Über die orientierung des Bienenwolfes (Philanthus triangulum Fabr.): Zeitschrift für vergleichende Physiologie, v. 25, p. 292-334.

Tinbergen, N., and R. van der Linde, 1938, Über die Orientierung des Bienenwolfes (Philanthus triangulum Fabr.) IV. Heimflug aus unbekanntem Gebiet: Biol. Zbl. LVIII.

van der Meer, F., 2002, De angeldragers van Meijendel: Entomologische Berichten, v. 62, p. 14-16.

Vestergaard, P., 1991, Morphology and vegetation of a dune system in SE Denmark in relation to climate change and sea-level rise: Landscape Ecology, v. 6, p. 77-87.

Wallisdevries, M. F., and C. A. M. Van Swaay, 2006, Global warming and excess nitrogen may induce butterfly decline by microclimatic cooling: Global Change Biology, v. 12, p. 1620-1626.

Wcislo, W. T., 1984, Gregarious Nesting of a Digger Wasp as a "Selfish Herd" Response to a Parasitic Fly (Hymenoptera: Sphecidae; Diptera: Sacrophagidae): Behavioral Ecology and Sociobiology, v. 15, p. 157-160.

Westrich, P., 1989, Die Wildbienen Baden-Württembergs: Eugen Ulmer, Stuttgart.

{C}

Wuellner, C. T., 1999, Nest site preference and success in a gregarious, ground-nesting bee Dieunomia triangulifera: Ecological Entomology, v. 24, p. 471-479.

Universiteit of Hogeschool
Master of Science in de biologie
Publicatiejaar
2015
Kernwoorden
Share this on: