Experimenteel onderzoek naar het akoestisch effect van de schroef op ongewervelden in het maritiem milieu

Nic De Smedt
Grijze garnalen (C. Crangon) werden enkele weken blootgesteld aan opnames van scheepsgeluid om te onderzoeken of ze daardoor gestresseerd werden. Verhoogde honger en een ontregeld eiwitbalans wijst op stress en mogelijks verhoogde HSP waarden.

Garnalen hebben geluidsstress

Garnalen hebben geluidsstress

Dat zeezoogdieren zoals dolfijnen behoorlijk van slag geraken door al het lawaai dat de mens onder water maakt, was al langer bekend. Maar ook ongewervelde dieren, zoals de grijze garnaal, zouden best wel heel wat hinder kunnen ondervinden van de geluidsoverlast onder de zeespiegel. Dat suggereren de gegevens van Nic De Smedt, sinds kort Master in de Nautische Wetenschappen aan de Hogere Zeevaartschool Antwerpen.

 

U hebt vast al eens pootje gebaad aan zee. U voelde de wind op uw gezicht, zag vrachtschepen voorbijvaren en wellicht ging wat verderop een vissersschip op en neer. Het tij bewoog het water van eb naar vloed en weer terug, met op de achtergrond het geluid van meeuwen en het kabaal van de vele andere strandgangers. Een perfecte dag.

 

Wat u zich wellicht niet realiseerde was dat op enkele meters in zee het rijk van de garnalen begint. De zeeën van heel Europa zijn de thuishaven van de garnalen uit uw tomate crevette, maar ook van een plejade aan andere dieren, zoals dolfijnen, walvissen, zeehonden, inktvissen, krabben, kreeften en tal van vissen. Beeld u zich nu eens in dat u dààr thuishoort, dat u een garnaal bent. Uw buren, de mensen, vinden het een mooie dag om een kabaal van jewelste te maken, terwijl u lekker ligt te slapen na een actieve nacht. Daarnaast maken ze nog eens een hels lawaai met hun schepen die af en aan varen over uw hoofd – de vaarroute naar Antwerpen overklast probleemloos de aanvliegroutes naar een luchthavenals Zaventem. Zou u dit nog steeds een perfecte dag vinden?

 

Hard Rock Café Noordzee

Garnalen (en andere zeedieren) zijn nochtans wel wat geluid gewoon in hun omgeving. Dit omgevingsgeluid wordt voorgesteld in een frequentiespectrum (de verzameling van alle tonen van lage naar hoge) – zie figuur 1. De laagste toonhoogten (<20Hz) bevatten geluiden die door planetaire verschijnselen (zoals getijden) worden voortgebracht. De hogere toonhoogten (200- 50000Hz) omvatten een heleboel geluiden: wind, golfslag, het gezang van walvissen en dolfijnen). De ultrahoge tonen daarboven zijn te wijten aan de beweging van moleculen. Een kleine zone tussenin (20-200Hz) was vroeger relatief stil. Jammer genoeg maken schepen tegenwoordig juist op deze toonhoogten hun luidste kabaal.

 

Bij verschillende soorten walvissen, dolfijnen en inktvissen is reeds bewezen dat scheepsgeluid voor stress zorgt en zelfs tot schade aan de gehoororganen leidt. De schade kan je in eerste instantie vergelijken met het tijdelijk minder goed kunnen horen na een optreden of nachtje stappen. Indien de muziek (het lawaai) echt te luid was, komt het overeen met schade, erger dan het springen van de trommelvliezen.

 

Garnalen met stress

U vraagt zich overigens wellicht af wat dit nu te maken heeft met garnalen. Wel – om te beginnen vangen ook garnalen geluidstrillingen op (al noemt een garnaal deze eerder “trillingen van het omgevende water”). Geluid is in se het heen en weer bewegen van moleculen. Het kan dus worden waargenomen als deeltjesbeweging. De grijze garnaal neemt die beweging waar met trilhaartjes versprijd over het hele lijf. Daarnaast kan het geluid worden waargenomen als wijzigingen in omgevingsdruk. De grijze garnaal doet dit met een statocyst, een structuur die enigszins vergelijkbaar is met het evenwichtsorgaan in het binnenoor van een mens. Als u dit zelf wilt nabootsen, kunt u uw hand voor een sterke luidspreker houden wanneer deze erg luid speelt. U kan nu de geluidsdruk voelen op uw handpalm en als uw armhaar lang genoeg is kan je dit misschien ook zien en voelen bewegen.

 

Een overmaat aan geluidstrillingen is dus wellicht ook voor garnalen een bron van stress. “In het experiment dat ik heb uitgevoerd, heb ik grijze garnalen twee weken naar het geluid van een scheepsschroef laten luisteren om te kijken of de grijze garnalen hierdoor stress kregen. En dat gebeurt ook werkelijk. Deze stress is vergelijkbaar met het gevoel wanneer iemand urenlang met zijn nagels over het bord krast of wanneer je buren je wakker houden omdat ze tot laat in de avond blijven ruzie maken,” zegt De Smedt. “Uit het onderzoek bleek dat de eiwitproductie van de garnalen hierdoor sterk werd aangetast. Bovendien zagen we dat geluidsgestresseerde garnalen bijzonder hongerig waren in vergelijking met de niet gestresseerde soortgenoten.”

 

Daarnaast simuleert de studie de geluidsproductie van het onderzoeksschip, de RV Simon Stevin en in welke mate dit door grijze garnalen wordt ervaren. De voornaamste bron van dit scheepsgeluid, zo blijkt, is schroefcavitatie. Hierbij zorgt de schroef van het schip voor lokale zones met lagere druk in het water, waardoor op dat moment een massa dampbellen ontstaan. Verlaten die bellen die zones, dan zullen ze met een enorm gedruis imploderen door het terugkeren van de normale druktoestand. Cavitatie vermindert de efficiëntie van de schroef en verslindt dus het geld rechtstreeks uit de zakken van de rederijen. Daarnaast werkt het gecreëerde lawaai aan boord ook in op het comfort van de mensen aan boord. Het zorgt daarenboven voor op zijn minst ongemakken in het maritieme milieu. De cd “Schroefgeluid” van DJ “De Mens” wat zachter zetten lijkt dus een win-win-win situatie voor alle betrokkenen – mensen én garnalen.

 

Stille zee, zalige zee

U had een fijne dag aan zee, maar voor de garnalen leidt de drukte op de Noordzee wellicht tot slapeloze dagen. U kon daarbij de meeuwen en andere mensen horen, maar de garnaal heeft het samen met de andere mariene dieren moeilijk om zich verstaanbaar te maken en om de anderen te horen. De stress en de impact op hun eiwitsynthese is niet alleen vervelend voor hen, maar kan tevens een impact hebben op hun aantallen… en dus ook op de opbrengst van de garnalenvangst. Oplossingen om het allemaal wat stiller te doen zijn dus zeer welkom. Ik wil graag tomate crevette kunnen blijven eten, u toch ook?

Bibliografie

Abakumova, N. (2008). Sound propagation in the North Sea. Acoustical Physics, 54(4), 481-485. http://dx.doi.org/10.1134/s1063771008040076

Ainslie, M. & McColm, J. (1998). A simplified formula for viscous and chemical absorption in sea water. The Journal Of The Acoustical Society Of America, 103(3), 1671-1672. http://dx.doi.org/10.1121/1.421258

Akamatsu, T., Okumura, T., Novarini, N., & Yan, H. (2002). Empirical refinements applicable to the recording of fish sounds in small tanks. The Journal Of The Acoustical Society Of America, 112(6), 3073. http://dx.doi.org/10.1121/1.1515799

André, M., Solé, M., Lenoir, M., Durfort, M., Quero, C., & Mas, A. et al. (2011). Low-frequency sounds induce acoustic trauma in cephalopods. Frontiers In Ecology And The Environment, 9(9), 489-493. http://dx.doi.org/10.1890/100124

Arndt, R., Pennings, P., Bosschers, J., & van Terwisga, T. (2015). The singing vortex. Interface Focus, 5(5), 20150025. http://dx.doi.org/10.1098/rsfs.2015.0025

Au, W. & Hastings, M. (2008). Principles of marine bioacoustics. New York: Springer.

Baudin, E. & Mumm, H. (2015). FP7-GRANT AGREEMENT NO. 314227, 1-35.

Baskett, M. (2012). Integrating mechanistic organism-environment interactions into the basic theory of community and evolutionary ecology. Journal Of Experimental Biology, 215(6), 948-961. http://dx.doi.org/10.1242/jeb.059022

BBC,. (2010). The death of the Oceans?. Retrieved from http://topdocumentaryfilms.com/death-oceans/

Bradford, M. (1976). A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analytical Biochemistry, 72(1-2), 248-254. http://dx.doi.org/10.1016/0003-2697(76)90527-3

Campos, J., Moreira, C., Freitas, F., & van der Veer, H. (2012). Short Review of the Eco-geography of Crangon. Journal Of Crustacean Biology, 32(2), 159-169. http://dx.doi.org/10.1163/193724011x615569

Caprette, D. (2016). Principles of Spectrophotometry. Ruf.rice.edu. Retrieved 26 August 2016, from http://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/methods/protein/spectrophotometer.html

Caprette, D. (2016). Introduction to SDS-PAGE. Ruf.rice.edu. Retrieved 26 August 2016, from http://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/studies/sds-page/gellab2.html

Caprette, D. (2016). Principles of Spectrophotometry. Ruf.rice.edu. Retrieved 26 August 2016, from http://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/methods/protein/spectrophotometer.html

Cothran, R. (2015). The importance of reproductive interference in ecology and evolution: from organisms to communities. Population Ecology, 57(2), 339-341. http://dx.doi.org/10.1007/s10144-015-0488-z

Chakraborty, S. (2016). Types of Vibrations on Ships - Machinery Vibrations. Koninklijk Gallois Genootschap, 70(4), 172-182.

Debusschere, E. (2016). Effects of high intensity impulsive sounds on young physoclistous fish: Nuancing past forecasts (Ph.D). Ugent.

Degraer, S., Brabant, R., & Rumes, B. (2016). Environmental Impacts of Offshore Windfarms in the Belgain Part of the North Sea - Learning from the past to optimise future monitoring programmes. Brussels: Royal Belgian Institute of Natural Sciences (RBINS) Operational Directorate Natural Environment, Marine Ecology and Management Section.

De Wulf, L. (2016). WoRMS - Photogallery. Marinespecies.org. Retrieved 26 August 2016, from http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=700&pic=100362

Decleer, M. (2010). WoRMS - Photogallery. Marinespecies.org. Retrieved 26 August 2016, from http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=1953&pic=34349

Dokkum, K. (2006). Propulsion and Steering Geer. In K. Dokkum, Ship Knowledge (3rd ed., pp. 260-281). Enkhuizen: DOKMAR.

Economie - Zeevisserij - Statistieken & Analyses - Home. (2016). Statbel.fgov.be. Retrieved 26 August 2016, from http://statbel.fgov.be/nl/statistieken/cijfers/economie/landbouw/zeevis…

Feder, M. & Hofmann, G. (1999a/b). HEAT-SHOCK PROTEINS, MOLECULAR CHAPERONES, AND THE STRESS RESPONSE: Evolutionary and Ecological Physiology. Annual Review Of Physiology, 61(1), 243-282. http://dx.doi.org/10.1146/annurev.physiol.61.1.243

GARM, A. (2004). Revising the definition of the crustacean seta and setal classification systems based on examinations of the mouthpart setae of seven species of decapods. Zool J Linn Soc, 142(2), 233-252. http://dx.doi.org/10.1111/j.1096-3642.2004.00132.x

Geiselbrecht, H. & Melzer, R. (2014). Fine structure and ecdysis of mandibular sensilla associated with the lacinia mobilis in Neomysis integer (Leach, 1814) (Crustacea, Malacostraca, Peracarida). Arthropod Structure & Development, 43(3), 221-230. http://dx.doi.org/10.1016/j.asd.2014.01.002

Haelters, J., Norro, A., & Jaques, T. (2009). Offshore wind farms in the Belgian part of the North Sea: State of the art after two years of environmental monitoring (3rd ed., pp. 17-37). Brussels: Royal Belgian Institute for Natural Sciences, Management Unit of the North Sea Mathematical Models: Marine ecosystem management unit.

Hagerman, L. & Vismann, B. (1995). Anaerobic metabolism in the shrimp Crangon crangon exposed to hypoxia, anoxia and hydrogen sulfide. Marine Biology, 123(2), 235-240. http://dx.doi.org/10.1007/bf00353614

Hanski, I., Hansson, L., & Henttonen, H. (1991). Specialist Predators, Generalist Predators, and the Microtine Rodent Cycle. The Journal Of Animal Ecology, 60(1), 353. http://dx.doi.org/10.2307/5465

Haynes, D. (2016). Transfer and staining of proteins in western blot. Abcam plc.. Retrieved 26 August 2016, from http://docs.abcam.com/pdf/protocols/transfer-of-proteins-and-staining-f…

Heinisch, P. & Wiese, K. (1987). Sensitivity to Movement and Vibration of Water in the North Sea Shrimp Crangon crangon L. Journal Of Crustacean Biology, 7(3), 401. http://dx.doi.org/10.2307/1548290

Hillewaert, H. (2002). Bathyporeia pilosa. Nl.wikipedia.org. Retrieved 26 August 2016, from https://nl.wikipedia.org/wiki/Bathyporeia_pilosa#/media/File:Bathyporei…

Hillewaert, H. (2005). WoRMS - Photogallery. Marinespecies.org. Retrieved 26 August 2016, from http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=717&pic=664

Hillewaert, H. (2010). WoRMS - Photogallery. Marinespecies.org. Retrieved 26 August 2016, from http://www.marinespecies.org/photogallery.php?album=2213&pic=34479

Hughes, A., Mann, D., & Kimbro, D. (2014). Predatory fish sounds can alter crab foraging behaviour and influence bivalve abundance. Proceedings Of The Royal Society B: Biological Sciences, 281(1788), 20140715-20140715. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.0715

Hunter, D. & Uglow, R. (1993). Handling-induced changes in haemolymph ammonia concentration and ammonia excretion rate of Crangon crangon (L.). Ophelia, 38(2), 137-147. http://dx.doi.org/10.1080/00785326.1993.10429895

Klarbring, E. (2016). Studies of the BCA assay for determination of total protein in allergen extracts. Upsala Biological Education Centre.

Kouyama, N., Shimozawa, T., & Hisada, M. (1981). Transducing element of crustacean mechano-sensory hairs. Experientia, 37(4), 379-380. http://dx.doi.org/10.1007/bf01959872

Kraus, D. (2016). Underwater Acoustics and Sonar Signal Processing. Presentation, Bremen.

Kregel, K. (2002). Invited Review: Heat shock proteins: modifying factors in physiological stress responses and acquired thermotolerance. Journal Of Applied Physiology, 92(5), 2177-2186. http://dx.doi.org/10.1152/japplphysiol.01267.2001

LAEMMLI, U. (1970). Cleavage of Structural Proteins during the Assembly of the Head of Bacteriophage T4. Nature, 227(5259), 680-685. http://dx.doi.org/10.1038/227680a0

Lane, L. (2001). Electrophoresis. In E. Maloy & T. Murray, Encyclopedia of Plant Pathology (1st ed., pp. 394-396). New York: Wiley-Interscience.

Laverack, M. & Crombie, B. (1988). The Dorsal Organ of the Natantian Crustaceans Crangon crangon, Thoralus cranchii and Pandalus montagui: an SEM Study. Zoologischer Anzeiger, 220(1/2), 17-24.

Laverack, M., Macmillan, D., Sandow, S., & Ritchie, G. (1996). The Ultrastructure of the Sensory Dorsal Organ of Crustacea1). Crustaceana, 69(5), 636-651. http://dx.doi.org/10.1163/156854096x00646

Lindström, J. (2009). BRO DISTRIBUTOR. Marinetraffic.com. Retrieved 26 August 2016, from http://www.marinetraffic.com/en/ais/details/ships/219261000

Lovell, J. (2005). The relationship between body size and evoked potentials from the statocysts of the prawn Palaemon serratus. Journal Of Experimental Biology, 209(13), 2480-2485. http://dx.doi.org/10.1242/jeb.02211

Lovell, J., Findlay, M., Moate, R., & Yan, H. (2006). The hearing abilities of the prawn Palaemon serratus. Comparative Biochemistry And Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 140(1), 89-100. http://dx.doi.org/10.1016/j.cbpb.2004.11.003

Lowry, O., Rosebrough, N., Farr, A., & Randall, R. (2016). Protein measurement with the folin phenol reagent*. The Journal Of Biological Chemistry, 193(256), 265-275.

Madeira, D., Narciso, L., Cabral, H., Vinagre, C., & Diniz, M. (2012). HSP70 production patterns in coastal and estuarine organisms facing increasing temperatures. Journal Of Sea Research, 73, 137-147. http://dx.doi.org/10.1016/j.seares.2012.07.003

Markwell, M., Haas, S., Bieber, L., & Tolbert, N. (1978). A modification of the Lowry procedure to simplify protein determination in membrane and lipoprotein samples. Analytical Biochemistry, 87(1), 206-210. http://dx.doi.org/10.1016/0003-2697(78)90586-9

McKenna, M., Ross, D., Wiggins, S., & Hildebrand, J. (2012). Underwater radiated noise from modern commercial ships. The Journal Of The Acoustical Society Of America, 131(1), 92. http://dx.doi.org/10.1121/1.3664100

McLaughlin, P. (1980). Comparative morphology of recent crustacea. San Francisco: W.H. Freeman.

Menezes, S., Soares, A., Guilhermino, L., & R. Peck, M. (2006). Biomarker responses of the estuarine brown shrimp Crangon crangon L. to non-toxic stressors: Temperature, salinity and handling stress effects. Journal Of Experimental Marine Biology And Ecology, 335(1), 114-122. http://dx.doi.org/10.1016/j.jembe.2006.03.009

Mohite-Patil, T., Saran, A., Sawant, S., Chile, R., & Patil, T. (2010). Modeling of Acoustic Wave Absorption in Ocean. International Journal Of Computer Applications, 9(11), 19-24. http://dx.doi.org/10.5120/1437-1937

Monteclaro, H., Anraku, K., & Matsuoka, T. (2010). Response properties of crayfish antennules to hydrodynamic stimuli: functional differences in the lateral and medial flagella. Journal Of Experimental Biology, 213(21), 3683-3691. http://dx.doi.org/10.1242/jeb.046011

MUMM | The North Sea in brief. (2016). Mumm.ac.be. Retrieved 26 August 2016, from http://www.mumm.ac.be/EN/NorthSea/index.php

Napierska, D. & Radlowska, M. (1998). Stress proteins induced by cadmium in the abdominal muscle of the shrimp crangon crangon. Oceanologia, 40(2), 157-162.

Neugebauer, J. & Abdel-Maksoud, M. (2008). Symposium on Fluid-Structure Interaction of Propellers. In Fluid-Structure Interaction in Ocean Engineering (pp. 191-204). Duisburg: Springer Science+Business Media B.V.

Noble, J. & Bailey, M. (2009). Quantitation of protein (pp. 73-95). U.S.A.: Elsevier Inc.

Oh, C., Hartnoll, R., & Nash, R. (2001). Feeding ecology of the common shrimp Crangon crangon in Port Erin Bay, Isle of Man, Irish Sea. Marine Ecology Progress Series, 214, 211-223. http://dx.doi.org/10.3354/meps214211

Okeanos,. (2008). Underwater Radiated Noise of Ocean-Going Merchant Ships. In International Workshop on Shipping Noise and Marine Mammals (pp. 1-7). Darmstadt: Okeanos.

Potters, G. (2005). Native polyacrylamide gel electrophoresis - Cooking manual. Lecture, Antwerp.

Potters, G. (2014). Ecologie, Biodiversiteit & Milieuzorg. Lecture, Antwerp.

Richter, K., Haslbeck, M., & Buchner, J. (2010). The Heat Shock Response: Life on the Verge of Death. Molecular Cell, 40(2), 253-266. http://dx.doi.org/10.1016/j.molcel.2010.10.006

Renilson, M., Rusell, L., & Boisseau, O. (2013). Hydro-acoustic noise from merchant ships – impacts and practical mitigation techniques. In Third International Symposium on Marine Propulsors (pp. 201-208). London: smp' 13.

Russell, D., Titlow, J., & Bemmen, Y. (1999). Acoustic monopoles, dipoles, and quadrupoles: An experiment revisited. Am. J. Phys., 67(8), 660. http://dx.doi.org/10.1119/1.19349

Samson, J., Mooney, T., Gussekloo, S., & Hanlon, R. (2014). Graded behavioral responses and habituation to sound in the common cuttlefish Sepia officinalis. Journal Of Experimental Biology, 217(24), 4347-4355. http://dx.doi.org/10.1242/jeb.113365

Sandberg, E., Tallqvist, M., & Bonsdorff, E. (1996). The Effects of Reduced Oxygen Content on Predation and Siphon Cropping by the Brown Shrimp,Crangon crangon. Marine Ecology, 17(1-3), 411-423. http://dx.doi.org/10.1111/j.1439-0485.1996.tb00518.x

Seaward, B. Managing stress.

Sekiguchi, H. & Terazawa, T. (1997). Statocyst of Jasus edwardsii pueruli (Crustacea, Palinuridae), with a review of crustacean statocysts. Mar. Freshwater Res., 48(8), 715. http://dx.doi.org/10.1071/mf97131

Selye, H. (1973). Homeostasis and Heterostasis. Perspectives In Biology And Medicine, 16(3), 441-445. http://dx.doi.org/10.1353/pbm.1973.0056

Selye, H. (1973). Forty years of stress: principal remaining problems and misconceptions. Canadian Medical Association Journal, 115(1), 53-56.

Selye, H. (1976). The Evolution of the Stress Concept. American Scientist, 61(6), 692-699.

Selye, H. (1980). Changing distress into eustress - Hans Selye voices theories on stress. TEXAS MEDICINE, 76(2), 78-80.

Shen., C. (1934). A Comparative Study of the Statocysts of Eumalacostraca. with special reference to the Macrura. Proceedings Of The Zoological Society Of London, 104(3), 533-557. http://dx.doi.org/10.1111/j.1096-3642.1934.tb01649.x

Sinica,. (2005). Coomassie Blue Staining Method. Sinica. Retrieved 26 August 2016, from http://ipmb.sinica.edu.tw/proteomics/Documents/Coomassie%20Staining.pdf

Smaldon, G. (1993). Coastal shrimps and prawns. Shrewsbury: Published for the Linnean Society of London and the Estuarine and Coastal Sciences Association by Field Studies Council.

Smith, J. & Selye, H. (1979). Reducing the Negative Effects of Stress. The American Journal Of Nursing, 79(11), 1953. http://dx.doi.org/10.2307/3424527

Smith, P., Krohn, R., Hermanson, G., Mallia, A., Gartner, F., & Provenzano, M. et al. (1985). Measurement of protein using bicinchoninic acid. Analytical Biochemistry, 150(1), 76-85. http://dx.doi.org/10.1016/0003-2697(85)90442-7

Stentiford, G. & Feist, S. (2005). A histopathological survey of shore crab (Carcinus maenas) and brown shrimp (Crangon crangon) from six estuaries in the United Kingdom. Journal Of Invertebrate Pathology, 88(2), 136-146. http://dx.doi.org/10.1016/j.jip.2005.01.006

Szabo, S., Tache, Y., & Somogyi, A. (2012). The legacy of Hans Selye and the origins of stress research: A retrospective 75 years after his landmark brief “Letter” to the Editor # of Nature. Stress, 15(5), 472-478. http://dx.doi.org/10.3109/10253890.2012.710919

Tinsley, D. (2016). High-profile proponents of air lubrication. Koninklijk Gallois Genootschap, 70(4), 182-183.

Tkáčová, J. & Angelovičová, M. (2012). Heat Shock Proteins (HSPs): a Review. Scientific Papers: Animal Science And Biotechnologies, 45(1), 349-353.

Tucholski, E. (2016). Underwater Acoustics and Sonar SP411 Handouts and Notes (pp. 11-1 to 11-2). Annapolis: Physics Department - U.S. Naval Academy.

Urick, R. (1984). Ambient Noise in the Sea (pp. 2-1 to 2-27; 7-1). Washington, D.C.: Undersea Warfare Technology Office - Naval Sea Systems Command Department of the Navy.

van Moorter, B., Bunnefeld, N., Panzacchi, M., Rolandsen, C., Solberg, E., & Saether, B. (2013). Understanding scales of movement: animals ride waves and ripples of environmental change. Journal Of Animal Ecology, 82(4), 770-780. http://dx.doi.org/10.1111/1365-2656.12045

Vellend, M. (2010). Conceptual Synthesis in Community Ecology. The Quarterly Review Of Biology, 85(2), 183-206. http://dx.doi.org/10.1086/652373

Vismann, B. (1990). Field measurements of filtration and respiration rates in mytilus edulis L. an assessment of methods. Sarsia, 75(3), 213-216. http://dx.doi.org/10.1080/00364827.1990.10413449

Wale, M., Simpson, S., & Radford, A. (2013). Noise negatively affects foraging and antipredator behaviour in shore crabs. Animal Behaviour, 86(1), 111-118. http://dx.doi.org/10.1016/j.anbehav.2013.05.001

Wittekind, K. (2014). A Simple Model for the Underwater Noise Source Level of Ships. Journal Of Ship Production And Design. http://dx.doi.org/10.5957/jspd.30.1.120052

Yamaguchi, A. & Kishida, O. (2015). Antagonistic indirect interactions between large and small conspecific prey via a heterospecific predator. Oikos, 125(2), 271-277. http://dx.doi.org/10.1111/oik.02443

Zang, Z. (2005). A simple function for modelling three-dimensional scattering strength from the ocean surface. Acoustics Australia, 33(2), 47-50.

Universiteit of Hogeschool
Master of Science in de nautische wetenschappen
Publicatiejaar
2016
Promotor(en)
Prof. Dr. Geert Potters
Kernwoorden
Deel deze scriptie