Evaluating a nutrient availability metric against data from Swedish conifer forests

Kevin Van Sundert
De vruchtbaarheid van bodems tussen ecosystemen op aarde vergelijken is een serieuze uitdaging. Als eerste stap om dit in de toekomst mogelijk te maken, heb ik in mijn thesis een bestaande formule voor bodemvruchtbaarheid geëvalueerd en verbeterd op basis van gegevens uit Zweedse naaldbossen.

Vergelijken van bodemvruchtbaarheid op grote schaal: een onmogelijke zaak?

Je hebt zeker en vast al wereldkaarten gezien met daarop verschillende kleurtjes naargelang de temperatuur, neerslag, gesteenten, … Maar kaarten die de vruchtbaarheid van de bodem beschrijven? Waarschijnlijk niet, want er bestaat momenteel geen voldoende accurate manier om de vruchtbaarheid van bodems tussen verschillende (al dan niet natuurlijke) ecosystemen te vergelijken. In mijn thesis evalueerde en verbeterde ik een mogelijk geschikte formule door gebruik te maken van bodem- en productiviteitsdata van Zweedse naaldbossen, waarvoor de nodige informatie beschikbaar is.

Stel, je bent wetenschapper en je wilt om wat voor reden dan ook de bodemvruchtbaarheid van verschillende ecosystemen op het land met elkaar vergelijken. Dat is niet zo simpel als het op het eerste zicht misschien lijkt, onder andere omdat de beschikbaarheid van voedingsstoffen in de bodem door allerlei onderling interagerende factoren wordt beïnvloed. Met andere woorden, het volstaat niet om uit één simpele meting van één karakteristiek in de bodem of plant de vruchtbaarheid van de bodem te evalueren in een continentale of globale context. Je zal dus meerdere factoren in rekening moeten brengen.

Dat de vruchtbaarheid van de bodem van cruciaal belang is voor plantengroei, spreekt voor zich: plantjes groeien beter op rijkere bodems. Maar wist je dat de beschikbaarheid van voedingsstoffen in de bodem ook mee bepaalt hoe onze bossen, graslanden, … reageren op globale (klimaat)veranderingen, zoals een toenemende CO2-concentratie, temperatuur en klimaatextremen zoals droogte? Welnu, deze laatste aspecten zijn van groot belang, onder meer omdat ze mede bepalen hoe de productiviteit van ecosystemen in de toekomst zal veranderen en in welke mate ecosystemen klimaatverandering nog zullen bufferen door CO2 op te slaan. Onder andere dankzij experimenten begrijpen wetenschappers de rol van bodemvruchtbaarheid hierin steeds beter (zo weten we bvb. dat ecosystemen op vruchtbare bodems het meest ‘profiteren’ van meer CO2 op zich), maar het onderzoek naar algemene patronen op grote schaal, waarbij bijvoorbeeld gegevens uit experimenten wereldwijd worden samengevat, wordt momenteel sterk gehinderd door het ontbreken van een formule die toelaat de vruchtbaarheid van bodems tussen ecosystemen te vergelijken.  

In mijn thesis trachtte ik een deeltje van deze knoop te ontwarren door na te gaan of een reeds bestaande, maar nog niet gevalideerde formule, ontwikkeld door het Oostenrijkse IIASA-instituut, patronen in productiviteit over meer dan 2000 Zweedse sparren- en dennenbossen kon beschrijven. Ook onderzocht ik of nog niet geïncorporeerde bodemfactoren van pas kunnen komen om de formule te verbeteren. Bij enkele bemestingsexperimenten in Noord-Zweedse bossen, ten slotte, verzamelde ik zelf bodemstalen om te na te gaan of de conclusies voor heel Zweden ook hier geldig waren en om op zoek te gaan naar mogelijk geschikte bodemgegevens die momenteel nog niet worden gemeten in geheel Zweden and beyond.

Image removed.Uit de resultaten blijkt dat de bestaande formule, die in de eerste plaats bedoeld is voor toepassing in een landbouwcontext, slechts in zeer beperkte mate in staat is de productiviteit van naaldbossen uit heel Zweden te beschrijven. De voornaamste reden hiervoor is dat de bodemfactoren die al in de formule verwerkt zijn (organische koolstof in de bodem, textuur [zand, silt, klei], pH en uitwisselbare basische kationen [kalium, calcium en magnesium]) niet volstaan: op zijn minst moet de beschikbaarheid van stikstof, waarvan geweten is dat het de productiviteit van noordelijke naaldwouden limiteert, explicieter in de formule staan, bijvoorbeeld via de verhouding koolstof:stikstof, waarvoor lage waarden een hoge bodemvruchtbaarheid suggereren en omgekeerd. Die verhouding koolstof:stikstof heb ik dan ook ingevoegd in de formule om ze te verbeteren. Daarnaast werd onder andere de invloed van organische koolstof aangepast, waarna de formule wel patronen in productiviteit kon verklaren

De door mezelf uitgevoerde metingen bij experimenten in het noorden van Zweden maakten duidelijk dat toevoeging van stikstof uiteraard (tot op een zeker punt) leidt tot een vruchtbaardere bodem, maar dat dit niet steeds gepaard gaat met een verandering in koolstof:stikstof. Bijgevolg zijn er zeker nog andere gegevens nodig om stikstofbeschikbaarheid steeds te kunnen beschrijven, zoals bijvoorbeeld metingen van onder andere stikstof op ‘uitwisselingsmembranen’ die een tijd in de bodem worden geplaatst (deze konden in tegenstelling tot koolstof:stikstof wel variatie in productiviteit beschrijven in de experimenten, maar waren niet beschikbaar in de nationale data).

Het vergelijken van de bodemvruchtbaarheid tussen verschillende ecosystemen op het land is en blijft een uitdaging. De formule die ik in mijn thesis heb verbeterd, in het bijzonder door het toevoegen van de verhouding koolstof:stikstof, is in staat om de productiviteit van Zweedse naaldbossen deels te verklaren, maar additionele bodemfactoren, die over het algemeen niet beschikbaar zijn in grote datasets, zijn noodzakelijk om uiteindelijk te komen tot een voldoende accurate formule. In de tussentijd kunnen wetenschappers die toch vergelijkingen willen maken tussen ecosystemen op grote schaal in het beste geval de bodems ruwweg classificeren als arm, matig of rijk aan voedingsstoffen.De C:N ratio van bodems in Zweedse naaldbossen

Bibliografie

Achat, D.L., Pousse, N., Nicolas, M., Bredoire, F. & Augusto, L. (2016). Soil properties controlling inorganic phosphorus availability: general results from a national forest network and a global compilation of the literature. Biogeochemistry, 127: 255-272.

Aerts, R. & Chapin, F.S. (2000). The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 30: 1-67.

Akselsson, C., Belyazid, S., Hellsten, S., Klarqvist, M., Pihl-Karlsson, G. et al. (2010). Assessing the risk of N leaching from forest soils across a steep N deposition gradient in Sweden. Environmental Pollution, 158: 3588-3595.

Augusto, L., Achat, D.L., Jonard, M., Vidal, D. & Ringeval, B. (in press). Soil parent material - a major driver of plant nutrient limitations in terrestrial ecosystems. Global Change Biology.

Batjes, N.H. (2011). Global distribution of soil phosphorus retention potential. ISRIC, Wageningen, Netherlands.

Beer, C., Reichstein, M., Tomelleri, E., Ciais, P., Jung, M. et al. (2010). Terrestrial gross carbon dioxide uptake: global distribution and covariation with climate. Science, 329: 834-838.

Bergh, J., Linder, S. & Bergstrom, J. (2005). Potential production of Norway spruce in Sweden. Forest Ecology and Management, 204: 1-10.

Bergh, J., Linder, S., Lundmark, T. & Elfving, B. (1999). The effect of water and nutrient availability on the productivity of Norway spruce in northern and southern Sweden. Forest Ecology and Management, 119, 51-62.

Binkley, D. & Hart, S.C. (1989). The components of nitrogen availability assessments in forest soils. Advances in soil science, 10: 57-112.

Blake, G.R. & Hartge, K.H. (1986). Bulk density. In: Methods of Soil Analysis Part 1: Physical and Mineralogical Methods (A. Klute, ed.), pp. 363-375. 2nd edition. American Society of Agronomy & Soil Science Society of America, Madison, Wisconsin, USA.

Bray, R.H. & Kurtz, L.T. (1945). Determination of total, organic, and available forms of phosphorus in soils. Soil Science, 59: 39-46.

Brown, I.C. (1943). A rapid method of determining exchangeable hydrogen and total exchangeable bases of soils. Soil Science, 56: 353-357.

Chapin, F.S. (1980). The mineral nutrition of wild plants. Annual Review of Ecology and Systematics11: 233-260.

Chapin, F.S., Matson, P.A. & Mooney, H.A. (2002). Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. Springer-Verlag, New York, USA.

Chapman, H.D. (1982). Cation exchange capacity. In: Methods of Soil Analysis Part 2: Chemical and Microbiological Properties (A.L. Pace, R.H. Miller & D.R. Keeney, eds.), pp. 891-901. 2nd edition. American Society of Agronomy & Soil Science Society of America, Madison, Wisconsin, USA.

Cleveland, C.C. & Liptzin, D. (2007). C:N:P stoichiometry in soil: is there a ‘Redfield ratio’ for the microbial biomass? Biogeochemistry, 85: 235-252.

Cleveland, C.C., Townsend, A.R., Taylor, P., Alvarez-Clare, S., Bustamante, M.M.C. et al. (2011). Relationships among net primary productivity, nutrients and climate in tropical rain forest: a pan-tropical analysis. 14: 939-947.

Cools, N., Vesterdal, L., De Vos, B., Vanguelova, E. & Hansen, K. (2014). Tree species is the major factor explaining C:N ratios in European forest soils. Forest Ecology and Management, 311: 3-16.

Craine, J.M., Brookshire, E.N.J., Cramer, M.D., Hasselquist, N.J., Koba, K. et al. (2015). Ecological interpretations of nitrogen isotope ratios of terrestrial plants and soils. Plant and Soil, 396: 1-26.

Craine, J.M., Elmore, A.J., Aidar, M.P.M., Bustamante, M., Dawson, T.E. et al. (2009). Global patterns of foliar nitrogen isotopes and their relationships with climate, mycorrhizal fungi, foliar nutrient concentrations, and nitrogen availability. New Phytologist, 183: 980-992.

Dickman, S. & Bray, R.H. (1940). Colorimetric determination of phosphate. Industrial and Engineering Chemistry. Analytical edition, 12: 665-668.

Dieleman, W.I.J., Vicca, S., Dijkstra, F.A., Hagedorn, F., Hovenden, M.J. et al. (2012). Simple additive effects are rare: a quantitative review of plant biomass and soil process responses to combined manipulations of CO2 and temperature. Global Change Biology, 18: 2681-2693.

Dijkstra, F.A., Pendall, E., Morgan, J.A., Blumenthal, D.M., Carrillo, Y. et al. (2012). Climate change alters stoichiometry of phosphorus and nitrogen in a semiarid grassland. New Phytologist, 196: 807-815.

ESRI (2011). ArcGIS Desktop: release 10. Environmental Systems Research Institute, Redlands, California, USA.

Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. (2013). Biology of Plants. 8th edition. W.H. Freeman and Company, New York, USA.

Fernández-Martínez, M., Vicca, S., Janssens, I.A., Luyssaert, S., Campioli, M. et al. (2014). Spatial variability and controls over biomass stocks, carbon fluxes, and resource-use efficiencies across forest ecosystems. Trees-Structure and Function, 28: 597-611.

Fernández-Martínez, M., Vicca, S., Janssens, I.A., Sardans, J., Luyssaert, S. et al. (2014). Nutrient availability as the key regulator of global forest carbon balance. Nature Climate Change, 4: 471-476.

Fox, J. & Weisberg, S. (2011). An R companion to applied regression. 2nd edition. Sage, Thousand Oaks, California, USA. http://socserv.socsci.mcmaster.ca/jfox/Books/Companion

Fraser, L.H., Pither, J., Jentsch, A., Sternberg, M., Zobel, M. et al. (2015). Worldwide evidence of a unimodal relationship between productivity and plant species richness. Science, 349: 302-305.

Friedrich, U., von Oheimb, G., Kriebitzsch, W.U., Schlesselmann, K., Weber, M.S. & Hardtle, W. (2012). Nitrogen deposition increases susceptibility to drought - experimental evidence with the perennial grass Molinia caerulea (L.) Moench. Plant and Soil, 353: 59-71.

Fries, A., Ruotsalainen, S. & Lindgren, D. (1998). Effects of temperature on the site productivity of Pinus sylvestris and lodgepole pine in Finland and Sweden. Scandinavian Journal of Forest Research13: 128-140.

From, F., Lundmark, T., Morling, T., Pommerening, A. & Nordin, A. (2016). Effects of simulated long-term N deposition on Picea abies and Pinus sylvestris growth in boreal forest. Canadian Journal of Forest Research. 46: 1396-1403.

Gardner, W.H. (1986). Water content. In: Methods of Soil Analysis Part 1: Physical and Mineralogical Methods (A. Klute, ed.), pp. 493-544. 2nd edition. American Society of Agronomy & Soil Science Society of America, Madison, Wisconsin, USA.

Gee, G.W. & Bauder, J.W. (1986). Particle-size analysis. In: Methods of Soil Analysis Part 1: Physical and Mineralogical Methods (A. Klute, ed.), pp. 383-411. 2nd edition. American Society of Agronomy & Soil Science Society of America, Madison, Wisconsin, USA.

Glejser, H. (1969). A new test for heteroskedasticity. Journal of the American Statistical Association, 64: 316-&.

Goll, D.S., Brovkin, V., Parida, B.R., Reick, C.H., Kattge, J. et al. (2012). Nutrient limitation reduces land carbon uptake in simulations with a model of combined carbon, nitrogen and phosphorus cycling. Biogeosciences, 9: 3547-3569.

Gorham, E. (1991). Northern peatlands - role in the carbon cycle and probable responses to climatic warming. Ecological Applications, 1: 182-195.

Grand, S. & Lavkulich, L.M. (2015). Short-range order mineral phases control the distribution of important macronutrients in coarse-textured forest soils of coastal British Columbia, Canada. Plant and Soil, 390: 77-93.

Gundale, M.J., Deluca, T.H. & Nordin, A. (2011). Bryophytes attenuate anthropogenic nitrogen inputs in boreal forests. Global Change Biology, 17: 2743-2753.

Gundersen, P., Callesen, I. & de Vries, W. (1998). Nitrate leaching in forest ecosystems is related to forest floor C:N ratios. Environmental Pollution, 102, 403-407.

Havlin, J.L., Tisdale, S.L., Nelson, W.L. & Beaton, J.D. (2013). Soil Fertility and Fertilizers. 8th edition. Pearson, London, UK.

Heiri, O., Lotter, A.F. & Lemcke, G. (2001). Loss on ignition as a method for estimating organic and carbonate content in sediments: reproducibility and comparability of results. Journal of Paleolimnology, 25: 101-110.

Hynicka, J.D., Pett-Ridge, J.C. & Perakis, S.S. (2016). Nitrogen enrichment regulates calcium sources in forests. Global Change Biology, 22: 4067-4079.

IIASA & FAO. (2012). Global Agro-ecological Zones (GAEZ v3.0). International Institute for Applied Systems Analysis, Laxenburg, Austria and Food and Agricultural Organization of the United Nations, Rome, Italy.

Jeffers, E.S., Nogue, S. & Willis, K.J. (2015). The role of paleoecological records in assessing ecosystem services. Quaternary Science Reviews, 112: 17-32.

Johnson, D.W., Verburg, P.S.J. & Arnone, J.A. (2005). Soil extraction, ion exchange resin, and ion exchange membrane measures of soil mineral nitrogen during incubation of a tallgrass prairie soil. Soil Science Society of America Journal, 69: 260-265.

Ladanai, S., Agren, G.I., Hyvonen, R. & Lundkvist, H. (2007). Nitrogen budgets for Scots pine and Norway spruce ecosystems 12 and 7 years after the end of long-term fertilisation. Forest Ecology and Management, 238: 130-140.

Larcher, W. (2003). Physiological Plant Ecology. Springer-Verlag, Berlin, Germany.

Lim, H., Oren, R., Palmroth, S., Tor-ngren, P., Mörling, T. et al. (2015). Inter-annual variability of precipitation constrains the production response of boreal Pinus sylvestris to nitrogen fertilization. Forest Ecology and Management, 348: 31-45.

Lundin, L. (2011). MarkInfo. http://www-markinfo.slu.se/eng/index.html (last access: 23 March 2017).

Maaroufi, N., Nordin, A., Hasselquist, N.J., Bach, L.H., Palmqvist, K. & Gundale, M.J. (2015). Anthropogenic nitrogen deposition enhances carbon sequestration in boreal soils. Global Change Biology, 21: 3169-3180.

Maindonald, J.H. & Braun, W.J. (2015). DAAG: data analysis and graphics data and functions. http://CRAN.R-project.org/package=DAAG

Marklein, A.R. & Houlton, B.Z. (2012). Nitrogen inputs accelerate phosphorus cycling rates across a wide variety of terrestrial ecosystems. New Phytologist, 193: 696-704.

Metcalfe, D.B., Eisele, B. & Hasselquist, N.J. (2013). Effects of nitrogen fertilization on the forest floor carbon balance over the growing season in a boreal pine forest. Biogeosciences, 10: 8223-8231.

Minderma, G. (1968). Addition decomposition and accumulation of organic matter in forests. Journal of Ecology, 56: 355-&.

Mobley, M.L., Cleary, M.J. & Burke, I.C. (2014). Inorganic nitrogen supply and dissolved organic nitrogen abundance across the US Great Plains. Plos One, 9: 9.

Mulder, C., Hettelingh, J.P., Montanarella, L., Pasimeni, M.R., Posch, M. et al. (2015). Chemical footprints of anthropogenic nitrogen deposition on recent soil C:N ratios in Europe. Biogeosciences12: 4113-4119.

Nilsson, T. & Lundin, L. (2006). Uppskatning av volymvikten i svenska skogsjordar från halten organiskt kol och markdjup. [Prediction of bulk density in Swedish forest soils from the organic carbon content and soil depth]. Department of Forest Soils, Swedish University of Agricultural Science, Uppsala, Sweden.

Nilsson, U., Elfving, B. & Karlsson, K. (2012). Productivity of Norway spruce compared to Scots pine in the interior of northern Sweden. Silva Fennica, 46: 197-209.

Norby, R.J., Warren, J.M., Iversen, C.M., Medlyn, B.E. & McMurtrie, R.E. (2010). CO2 enhancement of forest productivity constrained by limited nitrogen availability. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107: 19368-19373.

Nordin, A., Strengbom, J., Forsum, A. & Ericson, L. (2009). Complex biotic interactions drive long-term vegetation change in a nitrogen enriched boreal forest. Ecosystems, 12: 1204-1211.

Odin, H., Eriksson, B. & Perttu, K. (1983). Temperaturklimatkartor för svenskt skogsbruk. [Temperature climate maps for Swedish forestry]. Department of Forest Soils, Swedish University of Agricultural Science, Uppsala, Sweden.

Olsen, S.R. & Sommers, L.E. (1982). Phosphorus. In: Methods of Soil Analysis Part 2: Chemical and Microbiological Properties (A.L. Pace, R.H. Miller & D.R. Keeney, eds.), pp. 403-430. 2nd edition. American Society of Agronomy & Soil Science Society of America, Madison, Wisconsin, USA.

Olsson, M. (1999). Soil Survey in Sweden. European Soil Bureau, Ispra, Italy.

Olsson, M.T., Erlandsson, M., Lundin, L., Nilsson, T., Nillson, A. & Stendahl, J. (2009). Organic carbon stocks in Swedish podzol soils in relation to soil hydrology and other site characteristics. Silva Fennica43: 209-222.

Olsson, P., Linder, S., Giesler, R. & Hogberg, P. (2005). Fertilization of boreal forest reduces both autotrophic and heterotrophic soil respiration. Global Change Biology, 11: 1745-1753.

Oyewole, O.A., Jamtgard, S., Gruffman, L., Inselsbacher, E. & Nasholm, T. (2016). Soil diffusive fluxes constitute the bottleneck to tree nitrogen nutrition in a Scots pine forest. Plant and Soil, 399: 109-120.

Paine, C.E.T., Marthews, T.R., Vogt, D.R., Purves, D., Rees, M. et al. (2012). How to fit nonlinear plant growth models and calculate growth rates: an update for ecologists. Methods in Ecology and Evolution, 3: 245-256.

Qian, P. & Schoenau, J.J. (2002). Practical applications of ion exchange resins in agricultural and environmental soil research. Canadian Journal of Soil Science, 82: 9-21.

R Core Team (2015). R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://www.R-project.org/

Ripley, B. (2015). Tree: classification and regression trees. http://CRAN.R-project.org/package=tree

Riquier, J., Bramao, D.L. & Cornet, J.P. (1970). A new system of soil appraisal in terms of actual and potential productivity. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, Italy.

Roy, R.N., Finck, A., Blair, G.J. & Tandon, H.L.S. (2006). Plant nutrition for food security - A guide for integrated nutrient management. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, Italy.

Rustad, L.E., Campbell, J.L., Marion, G.M., Norby, R.J., Mitchell, M.J. et al. (2001). A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming. Oecologia, 126: 543-562.

Ryan, M.G. (2013). Three decades of research at Flakaliden advancing whole-tree physiology, forest ecosystem and global change research. Tree Physiology, 33: 1123-1131.

Sims, T. (1999). Soil fertility evaluation. In: Handbook of Soil Science (M.E. Sumner, ed.), pp. D113-D153. Taylor & Francis, Leiden, Netherlands.

Smith, R.L. & Smith, T.M. (2003). Elements of Ecology. 5th edition. Benjamin Cummings, San Francisco, California, USA.

Soil Survey Staff. (2014). Keys to soil taxonomy. 12th edition. USDA-National Resources Conservation Service, Washington DC, USA.

Sposito, G. (2008). The Chemistry of Soils. 2nd edition. Oxford University Press, New York, USA.

Stendahl, J., Johansson, M.B., Eriksson, E., Nilsson, A. & Langvall, O. (2010). Soil organic carbon in Swedish spruce and pine forests - differences in stock levels and regional patterns. Silva Fennica, 44: 5-21.

Sullivan, B.W., Alvarez-Clare, S., Castle, S.C., Porder, S., Reed, S.C. et al. (2014). Assessing nutrient limitation in complex forested ecosystems: alternatives to large-scale fertilization experiments. Ecology, 95: 668-681..

Tamm, C.O., Aronsson, A., Popovic, B. & Flower-Ellis, J. (1999). Optimum nutrition and nitrogen saturation in Scots pine stands. Studia Forestalia Suecica, 206: 1-126.

Terrer, C., Vicca, S., Hungate, B.A., Philips, R.P. & Prentice, I.C. (2016). Mycorrhizal association as a primary control of the CO2 fertilization effect. Science, 353: 72-74.

Thomas, R.Q., Brookshire, E.N.J. & Gerber, S. (2015). Nitrogen limitation on land: how can it occur in Earth system models? Global Change Biology, 21: 1777-1793.

Troedsson, T. & Wiberg, M. (1986). Soil map of Sweden. The Royal Swedish Academy of Agriculture and Forestry, Stockholm, Sweden. http://ww.markinfo.slu.se/eng/soildes/jman/jmnorr.html; http://www-markinfo.slu.se/eng/soildes/jman/jmsoder.html (last access: 26 March 2017).

Tupek, B., Ortiz, C.A., Hashimoto, S., Stendahl, J., Dahlgren, J. et al. (2016). Underestimation of boreal soil carbon stocks by mathemathical soil carbon models linked to soil nutrient status. Biogeosciences13: 4439-4459.

Venables, W.N. & Ripley, B.D. (2002). Modern applied statistics with S. 4th edition. Springer, New York, USA.

Vicca, S., Luyssaert, S., Penuelas, J., Campioli, M., chapin, F.S. et al. (2012). Fertile forests produce biomass more efficiently. Ecology Letters, 15: 520-526.

Vitousek, P.M. & Howarth, R.W. (1991). Nitrogen limitation on land and in the sea: how can it occur? Biogeochemistry, 13: 87-115.

Vose, J.M., Dougherty, P.M., Long, J.N., Smith, F., Gholz, H.L. & Curran, P.J. (1994). Factors influencing the amount and distribution of leaf area of pine stands. Ecological Bulletins, 43: 102-114.

Wang, H., Prentice, I.C. & Davis, T.W. (2014). Biophysical constraints on gross primary production by the terrestrial biosphere. Biogeosciences, 11: 5987-6001.

Wheeler, B. (2010). Permutation tests for linear models. http://CRAN.R-project.org/package=lmPerm

Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Smith, W.K. & Todd-Brown, K. (2015). Future productivity and carbon storage limited by terrestrial nutrient availability. Nature Geoscience, 8: 441-444.

Wilkinson, S.R., Grunes, D.L. & Sumner, M.E. (1999). Nutrient interactions in soil and plant nutrition. In: Handbook of Soil Science (M.E. Sumner, ed.), pp. D89-D112. Taylor & Francis, Leiden, The Netherlands.

Wood, S.N. (2006). Generalized additive models: an introduction with R. Chapman and Hall/CRC, Leiden, Netherlands.

Xenakis, G., Ray, D. & Mencuccini, M. (2012). Effects of climate and site characteristics on Scots pine growth. European Journal of Forest Research, 131: 427-439.

Xu, X., Shi, Z., Li, D.J., Rey, A., Ruan, H.H. et al. (2016). Soil properties control decomposition of soil organic carbon: results from data-assimilation analysis. Geoderma, 262: 235-242.

Universiteit of Hogeschool
MSc in de biologie: ecologie & milieu - optie onderzoek
Publicatiejaar
2017
Promotor(en)
Dr. Sara Vicca
Kernwoorden
https://twitter.com/KevinVanSundert
Share this on: