Selectie op uniformiteit: alle varkens zijn gelijk, maar sommige varkens zijn meer gelijk dan anderen
De voorbije decennia heeft de intensieve selectie op het gemiddelde voor de (re)productiekenmerken van varkens geleid tot een spectaculaire stijging van de gemiddelde (re)productiviteit. Door deze sterke selectie botsen sommige rassen tegen hun biologische grenzen. In dit opzicht kan selectie naar een verhoogde uniformiteit een oplossing bieden, waarbij een minimale variatie rond een optimale waarde wordt nagestreefd. In de Vlaamse varkenshouderij kan uniformiteit van de varkens immers belangrijke (economische) voordelen opleveren voor zowel varkenshouder, dier, verwerkende sector als consument.
Voor zeugenhouders kan uniformiteit in worpgrootte verzekeren dat de zeugen gemiddeld een hoog aantal biggen per worp krijgen, maar dat de fysiologie van de zeugen niet overschreden wordt door extreem grote worpen. Bij zulke grote worpen is de zeugenhouder genoodzaakt biggen te verleggen naar een zeug met een lager aantal biggen en een surplus aan melk. Het verleggen betekent extra werklast voor de varkenshouder en zorgt voor stress bij de biggen. Bovendien stijgen de individuele overlevingskansen (vitaliteit) van de biggen bij uniforme worpen, omdat zeer grote worpen een groter aantal fysiek zwakke biggen bevatten met een niet-levensvatbaar geboortegewicht. Voor vleesvarkenshouders zijn de prijstoeslagen die slachthuizen toekennen aan karkassen binnen een zekere gewichtsklasse een duidelijk voorbeeld van de (vele) voordelen van uniformiteit. Het afleveren van varkens met meer uniforme karkasgewichten aan het slachthuis betekent een hogere opbrengst voor de varkenshouder (Figuur 1).
Figuur 1. Prijstoeslag in euro per kilogram koud geslacht gewicht (kdg, karkasgewicht) voor de Belgian Pork Group, de grootste slacht- en versnijdingsgroep in België.
De verwerkende sector geeft deze prijstoeslagen voor uniforme karkasgewichten natuurlijk omdat zij hier zelf ook voordeel uit halen. Een grotere uniformiteit van de varkens laat toe dat zij het slacht- en verwerkingsproces verder kunnen automatiseren. Uniformiteit is ook een gewenste eigenschap voor de kwaliteit van het varkensvlees. Een consument verwacht een kwaliteitsvol product en wil dat dit product altijd dezelfde kwaliteit heeft. Dit is zeker het geval als dit product verbonden is aan een kwaliteitslabel (bv. Certus).
Via het management wordt al jarenlang geprobeerd om de uniformiteit van de varkens te verhogen. Denk hierbij aan het aftoppen van varkens voor levering aan het slachthuis (uniform karkasgewicht) of de opkomst van de precisievoedering van varkens (uniforme groei). In deze thesis is echter onderzocht of het mogelijk is om de uniformiteit niet via het management te verhogen, maar via selectie. Selectie is pas mogelijk als een kenmerk een onderliggende genetische basis heeft. In dit onderzoek is voor enkele productiekenmerken bij vleesvarkens onderzocht of ze een genetische basis voor uniformiteit bevatten, en of het bijgevolg mogelijk is om te selecteren op de uniformiteit van deze kenmerken.
Verder zijn – analoog aan de gangbare selectie – fokwaardeschattingen berekend voor Piétrain vaderberen voor zowel de uniformiteit als voor het gemiddelde. Deze fokwaardeschattingen geven aan wat de verwachte genetische aanleg van een beer is voor een bepaald kenmerk ten opzichte van een ‘gemiddelde’ beer.
Een voorbeeld van zulke fokwaardeschattingen uit deze thesis is gegeven in Figuur 2, voor het gemiddelde van het kenmerk slachtleeftijd. De beste beer heeft een fokwaardeschatting van -10 dagen voor slachtleeftijd. Dit wilt zeggen dat de biggen van deze beer gemiddeld 5 dagen eerder geslacht zullen worden dan de biggen van een gemiddelde beer met een fokwaardeschatting van 0 dagen. Deze geschatte slachtleeftijd is slechts 5 dagen eerder – en geen 10 dagen – omdat een beer slechts zorgt voor de helft van de genetica van een big. De andere helft komt van de zeug. Analoog aan deze fokwaardeschattingen voor het gemiddelde zijn ook fokwaardeschattingen berekend voor de uniformiteit van de kenmerken.
Figuur 2. Fokwaardeschattingen (FWS) van beren in dagen t.o.v. het gemiddelde van de slachtleeftijd. Ieder punt komt overeen met één beer met een bijhorende fokwaardeschatting.
De berekening van genetische parameters en fokwaardeschattingen voor uniformiteit gebeurde met data van de Vlaamse Piétrain Fokkerij voor de kenmerken gemiddelde dagelijkse (jeugd)groei, slachtleeftijd, MBI (Meat Building Index; de economische waarde van het karkas) en vleespercentage. Tot nader order is deze thesis het eerste onderzoek dat genetische parameters voor uniformiteit bestudeerde voor deze kenmerken bij varkens. De genetische parameters en de fokwaardeschattingen zijn berekend voor zowel het gemiddelde als de uniformiteit via een dubbel kwantitatief genetisch model, het zogenaamde ‘double hierarchical generalized linear model’ (DHGLM).
De resultaten van dit onderzoek tonen aan dat de kenmerken een genetische basis voor uniformiteit bevatten. Volgens de berekeningen kan één generatie van selectie al leiden tot een aanzienlijke stijging van de uniformiteit van de kenmerken met 11 tot 17%. De erfelijkheidsgraden voor uniformiteit zijn echter laag (0.6 tot 1.5%). Deze lage erfelijkheidsgraden houden in dat de betrouwbaarheid – de precisie – van de fokwaardeschattingen voor uniformiteit in het algemeen laag zijn.
Verder is ook een economische simulatie uitgevoerd voor karkasgewicht. Uit deze analyse blijkt dat uniformiteit een duidelijke economische meerwaarde geeft voor het karkasgewicht (Figuur 3). Dit komt omdat dit kenmerk een economisch optimum heeft: karkassen tussen 85 en 95 kilogram krijgen de hoogste prijs per kilogram (Figuur 1). Hierdoor is het economisch interessant om zoveel mogelijk varkens binnen dit economisch optimum te krijgen, dus de uniformiteit te verhogen. Bij een basisprijs van 1 euro per kilogram en een standaardafwijking die 20% lager ligt, stijgt de gemiddelde opbrengst met 5.40 euro per varken. In de Vlaamse varkenssector worden jaarlijks meer dan 10 miljoen varkens geslacht. Een stijging in uniformiteit met 20% van het karkasgewicht leidt bijgevolg tot een mogelijk voordeel van meer dan 50 miljoen euro per jaar voor de Vlaamse varkenshouders.
Figuur 3. Illustratie van het economisch belang van uniformiteit voor karkasgewicht. Data werden gesimuleerd met een normaalverdeling van 1000 nakomelingen per beer met een zeker populatiegemiddelde (x-as) en standaardafwijking (sd in legende) bij een basisprijs van 1 euro per kg.
Deze thesis heeft aangetoond dat selectie op uniformiteit van productiekenmerken bij varkens mogelijk is. Bovendien blijkt dat uniformiteit voor bepaalde kenmerken (economisch) zeer interessant is voor alle actoren doorheen de keten. Dit opent de deur naar de toepassing van selectie voor een verhoogde uniformiteit in de praktijk in de (nabije) toekomst.
Bibliografie
Albart Coster (2013). pedigree: Pedigree functions. R package version 1.4. https://CRAN.R-project.org/package=pedigree
Alfonso, L., Zudaire, G., Sarries, M. V., Viguera, J., & Flamarique, F. (2010). Investigation of uniformity in pig carcass and meat quality traits. animal, 4(10), 1739-1745.
Blanchard, P. J., Everett, R. W., & Searle, S. R. (1983). Estimation of genetic trends and correlations for Jersey cattle. Journal of Dairy Science, 66(9), 1947-1954.
Bonett, D. G., & Seier, E. (2006). Confidence interval for a coefficient of dispersion in nonnormal distributions. Biometrical Journal, 48(1), 144-148.
Calo, L. L., McDowell, R. E., VanVleck, L. D., & Miller, P. D. (1973). Genetic aspects of beef production among Holstein-Friesians pedigree selected for milk production. Journal of Animal Science, 37(3), 676-682.
Calus, M. P. L., De Roos, A. P. W., & Veerkamp, R. F. (2008). Accuracy of genomic selection using different methods to define haplotypes. Genetics, 178(1), 553-561.
Cameron, N. D., Enser, M., Nute, G. R., Whittington, F. M., Penman, J. C., Fisken, A. C., ... & Wood, J. D. (2000). Genotype with nutrition interaction on fatty acid composition of intramuscular fat and the relationship with flavour of pig meat. Meat Science, 55(2), 187-195.
Chimonyo, M., & Dzama, K. (2007). Estimation of genetic parameters for growth performance and carcass traits in Mukota pigs.
Cooper, A. J., Ferrell, C. L., Cundiff, L. V., & Van Vleck, L. D. (2010). Prediction of genetic values for feed intake from individual body weight gain and total feed intake of the pen. Journal of animal science, 88(6), 1967-1972.
David, I., Ruesche, J., Drouilhet, L., Garreau, H., & Gilbert, H. (2015). Genetic modeling of feed intake. Journal of animal science, 93(3), 965-977.
De Roos, A. P. W. (2011). Genomic selection in dairy cattle (Doctoral dissertation, University of Liège, Belgium).
Driessen, B. & Van Thielen, J. 2012. Varkensbedrijf. April 2012, p. 27 – 29.
Dube, B., Mulugeta, S. D., & Dzama, K. (2013). Evaluating breeding objectives for sow productivity and production traits in Large White Pigs. Livestock Science, 157(1), 9-19.
Engblom, L., Calderón Díaz, J. A., Nikkilä, M., Gray, K., Harms, P., Fix, J., ... & Stalder, K. (2015). Genetic analysis of sow longevity and sow lifetime reproductive traits using censored data. Journal of Animal Breeding and Genetics.
Felleki, M., Lee, D., Lee, Y., Gilmour, A. R., & Rönnegård, L. (2012). Estimation of breeding values for mean and dispersion, their variance and correlation using double hierarchical generalized linear models. Genetics research, 94(06), 307-317.
Garreau, H., Bolet, G., Larzul, C., Robert-Granie, C., Saleil, G., SanCristobal, M., & Bodin, L. (2008). Results of four generations of a canalising selection for rabbit birth weight. Livestock Science, 119(1), 55-62.
Gjerlaug-Enger, E., Kongsro, J., Ødegård, J., Aass, L., & Vangen, O. (2012). Genetic parameters between slaughter pig efficiency and growth rate of different body tissues estimated by computed tomography in live boars of Landrace and Duroc. animal, 6(01), 9-18.
Gutiérrez, J. P., Nieto, B., Piqueras, P., Ibáñez, N., & Salgado, C. (2006). Genetic parameters for canalisation analysis of litter size and litter weight traits at birth in mice. Genetics Selection Evolution, 38(5), 445-462.
Haraldsen, M., Ødegård, J., Olsen, D. E., Vangen, O., & Ranberg, I. M. A. (2009). Prediction of genetic growth curves in pigs. animal, 3(04), 475-481.
Henderson, C. R. (1950, January). Estimation of genetic parameters. In Biometrics (Vol. 6, No. 2, pp. 186-187). 1441 I ST, NW, SUITE 700, WASHINGTON, DC 20005-2210: INTERNATIONAL BIOMETRIC SOC.
Hermesch, S., Ludemann, C. I., & Amer, P. R. (2014). Economic weights for performance and survival traits of growing pigs. Journal of animal science, 92(12), 5358-5366.
Hill, W. G., Goddard, M. E., & Visscher, P. M. (2008). Data and theory point to mainly additive genetic variance for complex traits. PLoS Genet, 4(2), e1000008.
Hill, W. G., & Zhang, X. S. (2004). Effects on phenotypic variability of directional selection arising through genetic differences in residual variability. Genetical research, 83(02), 121-132.
Hovenier, R., Brascamp, E. W., Kanis, E., Van der Werf, J. H., & Wassenberg, A. P. (1993). Economic values of optimum traits: the example of meat quality in pigs. Journal of animal science, 71(6), 1429-1433.
Houle, D. (1992). Comparing evolvability and variability of quantitative traits. Genetics, 130(1), 195-204.
Houška, L., Wolfová, M., & Fiedler, J. (2004). Economic weights for production and reproduction traits of pigs in the Czech Republic. Livestock production science, 85(2), 209-221.
Ibánez-Escriche, N., Moreno, A., Nieto, B., Piqueras, P., Salgado, C., & Gutiérrez, J. P. (2008a). Genetic parameters related to environmental variability of weight traits in a selection experiment for weight gain in mice; signs of correlated canalised response. Genetics Selection Evolution, 40(3), 279-294.
Ibáñez-Escriche, N., Sorensen, D., Waagepetersen, R., & Blasco, A. (2008b). Selection for environmental variation: a statistical analysis and power calculations to detect response. Genetics, 180(4), 2209-2226.
Ibáñez-Escriche, N., Varona, L., Sorensen, D., & Noguera, J. L. (2008c). A study of heterogeneity of environmental variance for slaughter weight in pigs.
Janhunen, M., Kause, A., Vehviläinen, H., & Järvisalo, O. (2012). Genetics of microenvironmental sensitivity of body weight in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) selected for improved growth. PloS one, 7(6), e38766.
Jia, Y., & Jannink, J. L. (2012). Multiple-trait genomic selection methods increase genetic value prediction accuracy. Genetics, 192(4), 1513-1522.
Jöreskog, K. G. (2002). Censored variables and censored regression. Retrieved April, 25, 2007.
JMP®, Version 12. SAS Institute Inc., Cary, NC, 1989-2007.
Khaw, H. L., Ponzoni, R. W., Yee, H. Y., bin Aziz, M. A., Mulder, H. A., Marjanovic, J., & Bijma, P. (2016). Genetic variance for uniformity of harvest weight in Nile tilapia (Oreochromis niloticus). Aquaculture, 451, 113-120.
Knol, E. F., Leenhouwers, J. I., & Van der Lende, T. (2002). Genetic aspects of piglet survival. Livestock Production Science, 78(1), 47-55.
Lee, Y., & Nelder, J. A. (2006). Double hierarchical generalized linear models (with discussion). Journal of the Royal Statistical Society: Series C (Applied Statistics), 55(2), 139-185.
Lynch, M., & Bruce W. (1999). Genetics and analysis of quantitative traits. Sunderland, MA: Sinauer. Print.
Marjanovic, J., Mulder, H. A., Khaw, H. L., & Bijma, P. (2016). Genetic parameters for uniformity of harvest weight and body size traits in the GIFT strain of Nile tilapia. Genetics Selection Evolution, 48(1), 41.
Martinsen, K. H., Ødegård, J., & Olsen, D. (2015). Genetic variation in efficiency to deposit fat and lean meat in Norwegian Landrace and Duroc pigs. Journal of animal science, 93(8), 3794-3800.
Merks, J. W. M., Mathur, P. K., & Knol, E. F. (2012). New phenotypes for new breeding goals in pigs. Animal, 6(04), 535-543.
Meese, G. B., & Ewbank, R. (1973). The establishment and nature of the dominance hierarchy in the domesticated pig. Animal Behaviour, 21(2), 326-334.
Mulder, H. A., Bijma, P., & Hill, W. G. (2007). Prediction of breeding values and selection responses with genetic heterogeneity of environmental variance. Genetics, 175(4), 1895-1910.
Mulder, H. A., Bijma, P., & Hill, W. G. (2008). Selection for uniformity in livestock by exploiting genetic heterogeneity of residual variance. Genetics Selection Evolution, 40(1), 37-60.
Mulder, H. A., Hill, W. G., Vereijken, A., & Veerkamp, R. F. (2009). Estimation of genetic variation in residual variance in female and male broiler chickens. Animal, 3(12), 1673-1680.
Mulder, H. A. & Hill, W. G., (2010). Genetic analysis of environmental variation. Genetics Research, 92(5-6), 381-395.
Mulder, H. A., Rönnegård, L., Fikse, W. F., Veerkamp, R. F., & Strandberg, E. (2013a). Estimation of genetic variance for macro-and micro-environmental sensitivity using double hierarchical generalized linear models. Genetics Selection Evolution, 45(1), 23.
Mulder, H. A., Crump, R. E., Calus, M. P. L., & Veerkamp, R. F. (2013b). Unraveling the genetic architecture of environmental variance of somatic cell score using high-density single nucleotide polymorphism and cow data from experimental farms. Journal of dairy science, 96(11), 7306-7317.
Mulder, H. A., Hill, W. G., & Knol, E. F. (2015). Heritable environmental variance causes nonlinear relationships between traits: application to birth weight and stillbirth of pigs. Genetics, 199(4), 1255-1269.
Mulder, H. A., Visscher, J., & Fablet, J. (2016). Estimating the purebred–crossbred genetic correlation for uniformity of eggshell color in laying hens. Genetics Selection Evolution, 48(1), 39.
Neves, H. H., Carvalheiro, R., & Queiroz, S. A. (2012). Genetic and environmental heterogeneity of residual variance of weight traits in Nellore beef cattle. Genetics Selection Evolution, 44(1), 19.
R Development Core Team (2008). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org.
Rönnegård, L., Felleki, M., Fikse, F., Mulder, H. A., & Strandberg, E. (2010a). Genetic heterogeneity of residual variance-estimation of variance components using double hierarchical generalized linear models. Genetics Selection Evolution, 42(1), 8.
Rönnegård, L., Shen, X., & Alam, M. (2010b). hglm: A package for fitting hierarchical generalized linear models. The R Journal, 2(2), 20-28.
Rönnegård, L., Felleki, M., Fikse, W. F., Mulder, H. A., & Strandberg, E. (2013a). Variance component and breeding value estimation for genetic heterogeneity of residual variance in Swedish Holstein dairy cattle. Journal of dairy science, 96(4), 2627-2636.
Rönnegård, L., (2013b). The hglm package - a tutorial. Retrieved November, 2007, from website: http://users.du.se/~lrn/DUweb/Roslin/hglm_Tutorial_Nov11.pdf
Rowe, S. J., White, I. M., Avendaño, S., & Hill, W. G. (2006). Genetic heterogeneity of residual variance in broiler chickens. Genetics Selection Evolution, 38(6), 617-635.
RStudio Team (2015). RStudio: Integrated Development for R. RStudio, Inc., Boston, MA URL http://www.rstudio.com/.
Sae-Lim, P., Kause, A., Janhunen, M., Vehviläinen, H., Koskinen, H., Gjerde, B., ... & Mulder, H. A. (2015). Genetic (co) variance of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) body weight and its uniformity across production environments. Genetics Selection Evolution, 47(1), 46.
SanCristobal-Gaudy, M., Elsen, J. M., Bodin, L., & Chevalet, C. (1998). Prediction of the response to a selection for canalisation of a continuous trait in animal breeding. Genetics Selection Evolution, 30(5), 423-451.
SanCristobal-Gaudy, M., Bodin, L., Elsen, J. M., & Chevalet, C. (2001). Genetic components of litter size variability in sheep. Genetics Selection Evolution, 33(3), 249-272.
Sell-Kubiak, E. B. (2015). Non-genetic variance in pigs: genetic analysis of reproduction and production traits. Wageningen University.
Solanes, F. X., Grandinson, K., Rydhmer, L., Stern, S., Andersson, K., & Lundeheim, N. (2004). Direct and maternal influences on the early growth, fattening performance, and carcass traits of pigs. Livestock Production Science, 88(3), 199-212.
Sorensen, D., & Waagepetersen, R. (2003). Normal linear models with genetically structured residual variance heterogeneity: a case study. Genetical research, 82(03), 207-222.
Terry M Therneau and Jason Sinnwell (2015). kinship2: Pedigree Functions. R package version 1.6.4. https://CRAN.R-project.org/package=kinship2
Vandebroeck, L. (2012). Geïntegreerde fokwaardeschatting bij varkens (Unpublished master's thesis). KULeuven.
Vandenplas, J., Bastin, C., Gengler, N., & Mulder, H. A. (2013). Genetic variance in micro-environmental sensitivity for milk and milk quality in Walloon Holstein cattle. Journal of dairy science, 96(9), 5977-5990.
Vanheukelom, V., Van Beirendonck, S., Van Thielen, J., & Driessen, B. (2012). Behavior, production results and meat quality of intact boars and gilts housed in unmixed groups: A comparative study. Applied Animal Behaviour Science, 142(3), 154-159.
Vukasinovic, N., Moll, J., & Künzi, N. (1999). Genetic evaluation for length of productive life with censored records. Journal of dairy science, 82(10), 2178-2185.
Wolc, A., White, I. M. S., Avendano, S., & Hill, W. G. (2009). Genetic variability in residual variation of body weight and conformation scores in broiler chickens. Poultry Science, 88(6), 1156-1161.
Wolter, B. F., Ellis, M., Curtis, S. E., Augspurger, N. R., Hamilton, D. N., Parr, E. N., & Webel, D. M. (2001). Effect of group size on pig performance in a wean-to-finish production system. Journal of animal science, 79(5), 1067-1073.
Wright, K. (2007), “Confidence interval for coefficient of variation”. https://stat.ethz.ch/pipermail/r-help/2007-June/134199.html
Yang, Y. E., Christensen, O. F., & Sorensen, D. (2011). Analysis of a genetically structured variance heterogeneity model using the Box–Cox transformation. Genetics Research, 93(01), 33-46.
