Landschapsverandering in het Hageland: extinctieschuld en kolonisatiekrediet van plantensoorten in semi-natuurlijke habitattypes

Jozefien Goovaerts
Gedurende de laatste eeuwen vonden, net zoals in de rest van West-Europa, grote landschapsveranderingen plaats in het Hageland, een regio in het noordoosten van Vlaams-Brabant. In dit onderzoek gingen we na in welke mate deze landschapsveranderingen hebben geleid tot extinctie, extinctieschuld of kolonisatiekrediet bij karakteristieke hooiland-, heide- en bossoorten.

Hoe het verleden vandaag nog steeds Hagelandse hooilanden en heidegebieden beïnvloedt.

Vlaamse natuurgebieden zijn vaak klein en versnipperd en dit verhindert de opbouw en duurzame ondersteuning van leefbare populaties van planten en dieren.  Bovendien reageren vooral plantensoorten erg traag op de versnippering van hun leefgebied, wat resulteert in het aanwezig blijven van soorten in gebieden, waar ze op termijn toch zullen verdwijnen. We onderzochten in welke mate dit fenomeen een rol speelt in semi-natuurlijke habitattypes in het Hageland.

Struikheide op de schrale ijzerzandsteenheuvel van de Beninksberg in Wezemaal, waar op de zuidhelling nog een belangrijk heiderelict aanwezig is.

Gevolgen van habitatversnippering

Het Hageland ligt in het noordoosten van Vlaams-Brabant, en wordt gekenmerkt door de Diestiaanheuvels met ijzerzandsteen. Dit geeft aanleiding tot vrij mineraalrijke zandleembodems met soortenrijke graslanden en heides. Net zoals in de rest van West-Europa zijn deze habitats echter door verschillende menselijke activiteiten verloren gegaan, in grootte afgenomen en gefragmenteerd. Dit heeft geleid tot het regionaal uitsterven of sterk afnemen van kenmerkende plantensoorten. Vaak bevinden de enige relictpopulaties zich bovendien in wegbermen die sterk onderhevig zijn aan toevalsprocessen. De sterk verhoogde isolatie en bijgevolg verminderde genetische uitwisseling tussen deze overblijvende relictpopulaties leidt tot een daling van de genetische diversiteit. Genetische diversiteit is net essentieel om een populatie in staat te stellen om zich aan te passen en te overleven onder sterk veranderende en negatieve omgevingsinvloeden. Anderzijds ondervinden kleinere gebieden meer randinvloeden en vermindert de kwaliteit van de leefomgeving door bijvoorbeeld eutrofiëring. Dit alles zorgt voor een verminderde rekrutering in populaties. Bij sommige populaties of soorten leidt dit rechtstreeks tot extinctie, bijvoorbeeld bij eenjarige planten die steunen op rekrutering om de populatie jaar na jaar in stand te houden. Bij meerjarige of klonaal vermeerderende planten kan een ander proces optreden, namelijk extinctieschuld. Dit fenomeen van uitgestelde extinctie houdt in dat de soortenrijkdom hoger is dan verwacht zou mogen worden op basis van de grootte, isolatiegraad en kwaliteit van het habitat.

Aan de andere kant worden de laatste jaren veel initiatieven tot herstelmaatregelen genomen. Deze natuurherstelwerkzaamheden zijn echter niet altijd even succesvol. Voor veel sleutelsoorten is er vaak geen zaadbank (oude plantenzaden die nog in de bodem aanwezig zijn) meer aanwezig en geldt er bovendien een belangrijke verbreidingslimitatie. Hierdoor is het mogelijk dat geschikte gebieden toch “leeg” blijven. Deze gebieden vertonen een zogenaamd kolonisatiekrediet.

Het Hagelandse landschap door de eeuwen heen

Door middel van het digitaliseren van historisch kaartmateriaal, gaande van de Ferrariskaart uit 1775 tot moderne satellietbeelden, hebben we de landschapswijzigingen in het Hageland doorheen de voorbije eeuwen ontleed. Uit deze analyse blijkt dat de oppervlakte van zowel bos, hooiland en heide sinds 1775 sterk afnam. In de Middelleeuwen domineerden uitgestrekte hooilanden de Hagelandse valleien, ten gevolge van het toenmalig pastoraal economische systeem. Op de Diestiaanheuvels ontwikkelden zich daarentegen heidegebieden, een gevolg van begrazing en bodemuitputting. Na 1775 vond zowel een oppervlakte-afname als fragmentatie plaats, en zijn grote oppervlaktes natuurlijk habitat omgezet in landbouwgrond door de toenemende bevolkingsdruk. In de 20e eeuw werden de overblijvende hooiland- en heidegebieden daarenboven verder bedreigd door spontane verbossing als gevolg van het stopzetten van beheer. Samen met populieraanplantingen heeft dit geleid tot het terug toenemen van de bosoppervlakte vanaf 1960.

Landgebruikkaarten voor bos, hooiland en heide in het studiegebied van 1775 tot 2016. Op de kaart van 1870 is geen heide aangeduid.

Is er extinctieschuld of kolonisatiekrediet aanwezig in het Hageland?

Om extinctieschuld of kolonisatiekrediet te detecteren in semi-natuurlijke habitattypes bepaalden we de huidige soortenrijkdom voor verschillende hooiland-, heide- en bosfragmenten. De huidige soortenrijkdom relateerden we aan de huidige en historische oppervlaktes van elk fragment, om vervolgens vast te stellen in welk jaar het beste verband bestaat tussen de huidige soortenrijkdom en de oppervlakte.

We stelden vast dat de huidige soortenrijkdom in heide- en hooilandfragmenten het best verklaard wordt door de historische oppervlaktes. De huidige soortenrijkdom van de fragmenten weerspiegelt immers het historische landschap, en niet het huidige. Hooiland- en heidehabitats zijn relatief recent, sinds de 19e eeuw, plots in oppervlakte afgenomen, waardoor de samenstelling van plantensoorten zich hieraan nog niet kon aanpassen. We verwachten bijgevolg dat het uitsterven van meerdere soorten zich nog moet voltrekken.

Voor bosfragmenten vonden we geen duidelijke indicatie van extinctieschuld, wat te verklaren is doordat de ontbossing in het studiegebied reeds geruime tijd geleden startte, vanaf de 11e eeuw, en een eventuele extinctieschuld ondertussen al afbetaald is. Vooral bij recent ontstane bossen vonden we echter wel kolonisatiekrediet en dus een lagere soortenrijkdom dan verwacht zou mogen worden op basis van de fragmentoppervlakte. Dit wijst op het enorme belang van oude bossen en de nood aan het realiseren van verbindingen met jonge bossen om de verbreiding van typische bossoorten te faciliteren.

Hoe is het gesteld met de overblijvende relictpopulaties?

In een tweede luik evalueerden we de leefbaarheid van een aantal Hagelandse relictpopulaties aan de hand van het kiemsucces, zowel onder optimale omstandigheden in een serre, als onder veldomstandigheden. We hebben hiervoor een herintroductie-experiment opgezet op vijf verschillende locaties in het Hageland: de Beninksberg en de Wijngaardberg in Rotselaar, de Eikelberg in Gelrode, de Chartreuzenberg in Holsbeek en het Walenbos in Tielt-Winge. Voorbeelden van de onderzochte soorten zijn Blauwe knoop, Grasklokje, Grote tijm, en Betonie. Voor de meeste soorten vonden we dat hoe groter de populatie was, hoe hoger het kiempercentage. In het experiment werd ook het kiemsucces van zogenaamde mengpopulaties onderzocht. Deze mengpopulaties zijn het resultaat van kruisingen tussen verschillende natuurlijke populaties, waardoor deze waarschijnlijk een grotere genetische diversiteit herbergen. Deze vertoonden duidelijk hogere kiempercentages dan natuurlijke populaties van dezelfde grootte, zowel onder laboratorium- als onder veldomstandigheden.
Blauwe knoop in een vochtig soortenrijk hooiland nabij het kasteel van Horst in Sint-Pieters-Rode. Deze soort is enkel nog te vinden in goed beheerde bermen of in natuurreservaten.
Dit alles wijst op het belang van het behoud van grote en genetisch diverse populaties. Kleine populaties verliezen immers genetische variatie, wat hen minder in staat stelt om te kunnen omgaan met negatieve omgevingsinvloeden. Om het uitsterven van hooiland- en heidesoorten te verhinderen, is herstel en het voorkomen van verder habitatverlies noodzakelijk. Daarnaast is, door de weinig persistente zaadbank van vele soorten en de beperkte zaadverbreiding in ons momenteel versnipperde landschap, het handhaven van grote populaties of mengpopulaties waarschijnlijk de enige oplossing om langdurige overleving van deze soorten te garanderen. Hierbij kan na het herstel van geschikt habitat, de herintroductie van zaden of opgekweekte planten van naburige lokale relictpopulaties of mengpopulaties noodzakelijk zijn om populaties van doelsoorten te herstellen.

Bibliografie

Adriaens, D., O. Honnay, and M. Hermy. 2006. No evidence of a plant extinction debt in highly fragmented calcareous grasslands in Belgium. Biological Conservation 133:212–224.

Andrén, H. 1994. Effects of Habitat Fragmentation on Birds and Mammals in Landscapes With Different Proportions of Suitable Habitat - a Review. Oikos 71:355–366.

Ashmore, M., S. Belyazid, A. Bleeker, R. Bobbink, W. De Vries, J. Erisman, T. Spranger, C. Stevens, and L. Van Den Berg. 2011. Biodiversity. The European Nitrogen Assesment:463–494.

Bastiaens, J., and K. Deforce. 2005. Geschiedenis van de heide Eerst natuur en dan cultuur of andersom? Natuur.focus 4:40–44.

Baumers, M., O. Honnay, and J. Mergeay. 2010. Genetische effecten van habitatfragmentatie in een achteruitgaande graslandplant: Blauwe knoop (Succisa pratensis).

Beckage, B., and J. S. Clark. 2003. Seedling Survival and Growth of Three Forest Tree Species : The Role of Spatial Heterogeneity 84:1849–1861.

Van Den Berg, L. J. L., H. B. M. Tomassen, J. G. M. Roelofs, and R. Bobbink. 2005. Effects of nitrogen enrichment on coastal dune grassland: A mesocosm study. Environmental Pollution 138:77–85.

Bijlsma, R. J., R. W. De Waal, and E. Verkaik. 2009. Natuurkwaliteit dankzij extensief beheer.

Bommarco, R., R. Lindborg, L. Marini, and E. Öckinger. 2014. Extinction debt for plants and flower-visiting insects in landscapes with contrasting land use history. Diversity and Distributions 20:591–599.

Bossuyt, B., and M. Hermy. 2003. the Potential of Soil Seedbanks in the Ecological Restoration of Grassland and Heathland Communities. Belgian Journal of Botany 136:23–34.

Breyne, P., and J. Mergeay. 2011. Aandacht voor genetische aspecten in natuurbeheer. De Levende Natuur 112:45–48.

Vanden Broeck, A., T. Ceulemans, G. Kathagen, M. Hoffmann, O. Honnay, and J. Mergeay. 2015. Dispersal constraints for the conservation of the grassland herb Thymus pulegioides L. in a highly fragmented agricultural landscape. Conservation Genetics 16:765–776.

Brooks, T. M., and A. Balmford. 1996. Atlantic forest extinctions.

Brooks, T. M., S. L. Pimm, and J. O. Oyugi. 1999. Time Lag between Deforestation and Bird Extinction in Tropical Forest Fragments. Conservation Biology 13:1140–1150.

Brown, J. H., and A. Kodric-Brown. 1997. Turnover Rates in Insular Biogeography : Effect of Immigration on Extinction. Ecology 58:445–449.

Butaye, J., D. Adriaens, and O. Honnay. 2005. Conservation and restoration of calcareous grasslands : a concise review of the effects of fragmentation and management on plant species 9:111–118.

Buza, L., A. Young, and P. Thrall. 2000. Genetic erosion, inbreeding and reduced fitness in fragmented populations of the endangered tetraploid pea Swainsona recta. Biological Conservation 93:177–186.

Chen, D., Z. Lan, X. Bai, J. B. Grace, and Y. Bai. 2013. Evidence that acidification-induced declines in plant diversity and productivity are mediated by changes in below-ground communities and soil properties in a semi-arid steppe. Journal of Ecology 101:1322–1334.

Cornelis, J., M. Hermy, L. De Keersmaeker, and K. Vandekerkhove. 2007. Bosplantengemeenschappen in Vlaanderen. Een typologie van bossen op basis van de kruidachtige vegetatie. Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek en K.U.Leuven, afdeling Bos, Natuur en Landschap in opdracht van de Vlaamse Overheid, agentschap voor Natuur en Bos., Brussel.

Courchamp, F., L. Berec, and J. Gascoigne. 2008. Allee effects in ecology and evolution. Oxford university press.

Cousins, S. A. O. 2006. Plant species richness in midfield islets and road verges - The effect of landscape fragmentation. Biological Conservation 127:500–509.

Deák, B., O. Valkó, P. Török, and B. Tóthmérész. 2016. Factors threatening grassland specialist plants - A multi-proxy study on the vegetation of isolated grasslands. BIOC 204:255–262.

Decleer, K. 2007. Europees beschermde natuur in Vlaanderen en het Belgisch deel van de Noordzee. Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek.

Demolder, H., J. Peymen, T. Adriaens, A. Anselin, C. Belpaire, N. Boone, L. De Beck, L. De Keersmaeker, G. De Knijf, K. Devos, J. Everaert, and I. Jansen. 2015. Natuurindicatoren 2015. Toestand van de natuur in Vlaanderen: cijfers voor het beleid. Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek.

Diamond, J. M. 1972. Biogeographic kinetics: Estimation of relaxation times for avifaunas of Southwest Pacific Islands. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 69:3199–3203.

Dorland, E., L. J. L. Van Den Berg, A. J. Van De Berg, M. L. Vermeer, J. G. M. Roelofs, and R. Bobbink. 2004. The effects of sod cutting and additional liming on potential net nitrification in heathland soils. Plant and Soil 265:267–277.

Dorland, E., R. Bobbink, J. H. Messelink, and J. T. A. Verhoeven. 2003. Soil ammonium accumulation after sod cutting hampers the restoration of degraded wet heathlands. Journal of Applied Ecology 40:804–814.

Dupae, E. 2004. De Associatie van Betonie en Gevinde kortsteel in Zammelen: Advies over het beheer van een bijzondere “heide” in Haspengouw (België). natuurhistorische maandblad: natuurhistorisch genootschap in Limburg 9:241–246.

Dupré, C., and J. Ehrlén. 2002. Habitat configuration, species traits and plant distributions. Journal of Ecology 90:796–805.

Durwael, L., B. Roelandr, L. De Keersmaeker, and N. Lust. 2000. Beschrijving van de natuurtypen in Vlaanderen: Bossen. Universiteit Gent i.o.v. AMINAL, afdeling Natuur:122.

Ewers, R. M., and R. K. Didham. 2006. Confounding factors in the detection of species responses to habitat fragmentation. Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society 81:117–42.

Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annu Rev Ecol Evol Syst 34:487–515.

Ferraz, G., G. J. Russell, P. C. Stouffer, R. O. Bierregaard  Jr., S. L. Pimm, and T. E. Lovejoy. 2003. Rates of species loss from Amazonian forest fragments. Pnas 100:14069–14073.

Fischer, M., and J. Stöcklin. 1997. Local extinctions of plants in remnants of extensively used calcareous grasslands 1950-1985. Conservation Biology 11:727–737.

Fischer, S. F., P. Poschlod, and B. Beinlich. 1996. Experimental studies on the dispersal of plants and animals on sheep in calcareous grasslands. Journal of Applied Ecology 33:1206–1222.

Forman, R. T. T., and M. Godron. 1981. Patches For and Structural Components A Landscape Ecology. BioScience 31:733–740.

Fowler, D., R. I. Smith, J. B. A. Muller, G. Hayman, and K. J. Vincent. 2005. Changes in the atmospheric deposition of acidifying compounds in the UK between 1986 and 2001. Environmental Pollution 137:15–25.

Frankham, R. 1995. Efective population size/adult population size ratios in wildlife: a review. Genetical Research 66:95–107.

Frankham, R., J. D. Ballou, and D. A. Briscoe. 2002. Introduction to Conservation Genetics. Cambridge University Press.

Galvánek, D., and M. Janák. 2008. Managment of Natura 2000 habitats. 6230* Species-rich Nardus grasslands:1–17.

Godefroid, S., and A. Ensslin. 2017. Herintroductie van plantensoorten. Een toekomstgerichte instandhoudingsmaatregel. Natuur.focus 16:32–40.

Gonzalez, A. 2000. Community relaxation in fragmented landscapes the relation between species richness , area and age. Ecology Letters:441–448.

de Graaf, M. C. C., R. Bobbink, J. G. M. Roelofs, and P. J. M. Verbeek. 1998. Differential effects of ammonium and nitrate on three heathland species. Plant Ecology 135:185–196.

de Graaf, M. C. C., R. Bobbink, N. A. C. Smits, R. Van Diggelen, and J. G. M. Roelofs. 2009. Biodiversity, vegetation gradients and key biogeochemical processes in the heathland landscape. Biological Conservation 142:2191–2201.

de Graaf, M., S. Robat, R. Bobbink, J. Roelofs, S. de Goeij, and M. Scherpenisse. 2004. Lange-termijn effecten van herstelbeheer in heide en heischrale graslanden. Ministerie van Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit.

Guisan, A., and N. E. Zimmermann. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling 135:147–186.

Hanski, I. 1994. A Practical Model of Metapopulation Dynamics. Journal of Animal Ecology 63:151–162.

Hanski, I., and O. E. Gaggiotti. 2004. Ecolgy, Genetics, and Evolution of Metapopulations. Elsevier Academic Press.

Hanski, I., and M. E. Gilpin. 1997. Metapopulation biology : ecology, genetics, and evolution:512.

Hanski, I., and O. Ovaskainen. 2002. Extinction debt at extinction threshold. Conservation Biology 16:666–673.

Hanski, I., and O. Ovaskainen. 2003. Metapopulation theory for fragmented landscapes. Theoretical Population Biology 64:119–127.

Harper, K. a., S. E. S. Macdonald, P. J. Burton, J. Chen, K. D. Brosofske, S. C. Saunders, E. S. Euskirchen, D. Roberts, M. S. Jaiteh, and P. A. Esseen. 2005. Edge influence on forest structure and composition in fragmented landscapes. Conservation Biology 19:768–782.

Hautier, Y., P. a Niklaus, and A. Hector. 2009. Competition for light causes plant biodiversity loss after eutrophication. Science 324:636–8.

Helm, A., I. Hanski, and M. Pärtel. 2006. Slow response of plant species richness to habitat loss and fragmentation. Ecology Letters 9:72–77.

Henle, K., K. F. Davies, M. Kleyer, C. Margules, and J. Settele. 2004. Predictors of species sensitivity to fragmentation. Biodiversity and Conservation 13:207–251.

Herben, T., Z. Münzbergová, M. Mildén, J. Ehrlén, S. A. O. Cousins, and O. Eriksson. 2006. Long-term spatial dynamics of Succisa pratensis in a changing rural landscape: Linking dynamical modelling with historical maps. Journal of Ecology 94:131–143.

Honnay, O., M. Hermy, and P. Coppin. 1999. Effect of area, age and diversity of forest patches in Belgium on plant species richness, and implication for conservation and reforestation. Biological conservation 87:73–84.

Honnay, O., and H. Jacquemyn. 2010. Hoe groot is groot genoeg? De minimale omvang van een levensvatbare populatie vanuit populatiegenetisch perspectief. Natuur.focus 9:117–123.

Honnay, O., H. Jacquemyn, K. Vandepitte, S. Stanton, and I. Roldan-Ruiz. 2008. Habitatversnippering is nefast voor de genetische integriteit van wilde plantensoorten. Natuur.focus 7:140–147.

Horswill, P., O. O’Sullivan, G. K. Phoenix, J. A. Lee, and J. R. Leake. 2008. Base cation depletion, eutrophication and acidification of species-rich grasslands in response to long-term simulated nitrogen deposition. Environmental Pollution 155:336–349.

Jackson, S. T., and D. F. Sax. 2010. Balancing biodiversity in a changing environment: extinction debt, immigration credit and species turnover. Trends in Ecology and Evolution 25:153–160.

Jacquemyn, H., R. Brys, T. Ceulemans, and W. Van Landuyt. 2016. Herintroductie van orchideeën. Een efficiënte manier om onze inheemse orchideeflora te behouden? Natuur.focus 15:121–129.

Jacquemyn, H., J. Butaye, and M. Hermy. 2001. Forest plant species richness in small, fragmented mixed deciduous forest patches: The role of area, time and dispersal limitation. Journal of Biogeography 28:801–812.

Jacquemyn, H., J. Butaye, and M. Hermy. 2003. Influence of environmental and spatial variables on regional distribution of forest plant species in a fragmented and changing landscape. Ecography 26:768–776.

Jansen, A. J. M., M. C. C. de Graaf, and J. G. M. Roelofs. 1996. The restoration of species-rich heathland communities in the Netherlands. Vegetatio 126:73–88.

Karron, J. D., N. N. Thumser, R. Tucker, and A. J. Hessenauer. 1995. The influence of population density on outcrossing rates in Mimulus ringens. Heredity 75:175–180.

Kathagen, G., O. Honnay, J. Mergeay, and A. Vanden Broeck. 2012. Effecten van habitatfragmentatie en kwaliteit op de genetische diversiteit in relictpopulaties van Thymus pulegioides L.

Ketelaar, R., and M. Wallis De Vries. 2005. Gaan begrazing op de natte heide en het Gentiaanblauwtje samen? De Levende Natuur 106:222–226.

Kimura, M., and T. Ohta. 1969. The average number of generations until fixation of a mutant gene in a finite population. Genetics 61:763–771.

Kinlan, B., and A. Hastings. 2005. Rates of population spread and geographic range expansion: what exotic species tell us. Pages 381–419Species Invasions: Insights into Ecology, Evolution and Biogeography.

Kleijn, D., R. M. Bekker, R. Bobbink, M. C. C. De Graaf, and J. G. M. Roelofs. 2008. In search for key biogeochemical factors affecting plant species persistence in heathland and acidic grasslands: A comparison of common and rare species. Journal of Applied Ecology 45:680–687.

Kuussaari, M., R. Bommarco, R. K. Heikkinen, A. Helm, J. Krauss, R. Lindborg, E. Öckinger, M. Pärtel, J. Pino, F. Rodà, C. Stefanescu, T. Teder, M. Zobel, and I. Steffan-Dewenter. 2009. Extinction debt: a challenge for biodiversity conservation. Trends in Ecology and Evolution 24:564–571.

Lee, A. M., B.-E. Saether, and S. Engen. 2011. Demographic stochasticity, allee effects, and extinction: the influence of mating system and sex ratio. The American Naturalist 177:301–313.

Levins, R. 1969. Some Demographic and Genetic Consequences of Environmental Heterogeneity for Biological Control. Committee on Mathematical Biology and Biology Department:237–240.

Lindborg, R. 2007. Evaluating the distribution of plant life-history traits in relation to current and historical landscape configurations. Journal of Ecology 95:555–564.

Lindborg, R., and O. Eriksson. 2004. Historical Landscape Connectivity Affects Present Plant Species Diversity 85:1840–1845.

Luijten, S. H., A. Dierick, J. Gerard, B. Oostermeijer, L. E. L. Raijmann, and H. C. M. Den Nijs. 2000. Population size, genetic variation, and reproductive success in a rapid declining, self-incompatible perennial (Arnica montana) in The Netherlands. Conservation Biology 14:1776–1787.

Luoto, M., S. Rekolainen, J. Aakkula, and J. Pykälä. 2003. Loss of plant species richness and habitat connectivity in grasslands associated with agricultural change in Finland. Ambio 32:447–452.

MacArthur, R. H., and E. O. Wilson. 1967. The Theory of Island Biogeography. Page Princeton University Press. New Jersey.

Maschinski, J., K. E. Haskins, and P. H. Raven, editors. 2012. Plant Reintroduction in a Changing Climate. Page Center for Plant Conservation. IslandPress.

Mergeay, J., J. Vanoverbeke, D. Verschuren, and L. De Meester. 2008. Extinction, recolonization, and dispersal throught time in a planctonic crustacean. Ecology 88:3032–3043.

Minnen, B., and B. Van Kerckhove. 2000. Hagelandse Heuvelstreek. Toerisme Vlaams-Brabant vzw.

Natuurpunt Studie. 2017. Waarnemingen afkomstig van Waarnemingen.be, de website voor natuurinformatie van Natuurpunt en Stichting Natuurinformatie. Deze gegevens mogen niet worden overgenomen zonder toestemming.

Olsson, P. A., and G. Tyler. 2004. Occurrence of Non-Mycorrhizal Plant Species in South Swedish Rocky Habitats Is Related to Exchangeable Soil Phosphate. Journal of Ecology 92:808–815.

Oosterlynck, P., P. De Becker, R. Guelinckx, and M. Hens. 2011. Herstel en beheer van heischrale graslanden in het voormalig militair domein in Meerdaalwoud. Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek.

Oostermeijer, J. G. B., M. W. Vaneijck, and J. C. M. Dennijs. 1994. Offspring fitness in relation to population size and genetic variation in the rare perennial plant species Gentiana pneumonanthe (Gentianaceae). Oecologia 97:289–296.

Ouborg, J. N., and R. Van Treuren. 1995. Variation in Fitness-Related Characters Among Small and Large Populations of Salvia Pratensis. Journal of e 83:369–380.

Ouborg, N. J. 2010. Integrating population genetics and conservation biology in the era of genomics. Biology Letters:3–6.

Piessens, K., and M. Hermy. 2006. Does the heathland flora in north-western Belgium show an extinction debt? Biological Conservation 132:382–394.

Piessens, K., O. Honnay, and M. Hermy. 2005. The role of fragment area and isolation in the conservation of heathland species. Biological Conservation 122:61–69.

Piessens, K., O. Honnay, K. Nackaerts, and M. Hermy. 2004. Plant species richness and composition of heathland relics in north-western Belgium: Evidence for a rescue-effect? Journal of Biogeography 31:1683–1692.

Piqueray, J., S. Cristofoli, E. Bisteau, R. Palm, and G. Mahy. 2011. Testing coexistence of extinction debt and colonization credit in fragmented calcareous grasslands with complex historical dynamics. Landscape Ecology 26:823–836.

Piqueray, J., L. Saad, J. P. Bizoux, and G. Mahy. 2013. Why some species cannot colonise restored habitats? The effects of seed and microsite availability. Journal for Nature Conservation 21:189–197.

Polus, E., S. Vandewoestijne, J. Choutt, and M. Baguette. 2007. Tracking the effects of one century of habitat loss and fragmentation on calcareous grassland butterfly communities. Biodiversity and Conservation 16:3423–3436.

Poschlod, P., and M. F. WallisDeVries. 2002. The historical and socioeconomic perspective of calcareous grasslands - Lessons from the distant and recent past. Biological Conservation 104:361–376.

Prober, S. M., and A. H. D. Brown. 1994. Conservation of the Grassy White Box Woodlands: Population Genetics and Fragmentation of Eucalyptus albens. Conservation Biology 8:1003–1013.

QGIS Development Team. 2016. No Title. QGIS Geographic Information System. Open Source Geospatial Foundation Project.

Raijmann, L. E. L., N. C. Van Leeuwen, R. Kersten, G. B. Oostermeijer, H. C. M. Den Nijs, and S. B. J. Menken. 1994. Genetic variation and outcrossing rate in relation to population size in Gentiana pneumonanthe L. Conservation Biology 8:1014–1026.

Ricketts, T. H. 2001. The matrix matters: effective isolation in fragmented landscapes. The American naturalist 158:87–99.

Rico, Y., R. Holderegger, H. J. Boehmer, and H. H. Wagner. 2014. Directed dispersal by rotational shepherding supports landscape genetic connectivity in a calcareous grassland plant. Molecular Ecology 23:832–842.

Rodríguez-Gironés, M. A., and L. Santamaría. 2006. A new algorithm to calculate the nestedness temperature of presence-absence matrices. Journal of Biogeography 33:924–935.

Saar, L., K. Takkis, M. Pärtel, and A. Helm. 2012. Which plant traits predict species loss in calcareous grasslands with extinction debt? Diversity and Distributions 18:808–817.

Saunders, D. A., R. J. Hobbs, and C. R. Margules. 1991. Biological Consequences of Ecosystem Fragementation: A review. Conservation biology 5:18–32.

Schuster, B., and M. Diekmann. 2003. changes in species density along the soil pH gradient - evidence from German plant communities. Folia Geobotanica 38:367–379.

Schwartz, M. W., J. J. Hellmann, J. M. M. Lachlan, D. F. Sax, J. O. Borevitz, J. Brennan, A. E. Camacho, G. Ceballos, J. R. Clark, H. Doremus, R. Early, J. R. Etterson, D. Fielder, J. L. Gill, P. Gonzalez, N. Green, L. Hannah, D. W. Jamieson, D. Javeline, B. A. Minteer, J. Odenbaugh, S. Polasky, D. M. Richardson, T. L. Root, H. D. Safford, O. Sala, S. H. Schneider, A. R. Thompson, J. W. Williams, M. Vellend, P. Vitt, and S. Zellmer. 2012. Managed Relocation: Integrating the Scientific, Regulatory, and Ethical Challenges. BioScience 62:732–743.

Smits, N. A. C., R. Bobbink, A. J. M. Jansen, and H. F. van Dobben. 2008. Herstelstrategie H6230 : Heischrale graslanden. Ministerie van Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit.

Thielens, A. 1865. Liste des plantes rares ou peu communes qui croissent aux environs de Thielt-Notre-Dame.

Thomas, C. D., C. D. Thomas, A. Cameron, A. Cameron, R. E. Green, R. E. Green, M. Bakkenes, M. Bakkenes, L. J. Beaumont, L. J. Beaumont, Y. C. Collingham, Y. C. Collingham, B. F. N. Erasmus, B. F. N. Erasmus, M. F. De Siqueira, M. F. De Siqueira, A. Grainger, A. Grainger, L. Hannah, L. Hannah, L. Hughes, L. Hughes, B. Huntley, B. Huntley, A. S. Van Jaarsveld, A. S. Van Jaarsveld, G. F. Midgley, G. F. Midgley, L. Miles, L. Miles, M. a Ortega-Huerta, M. a Ortega-Huerta,  a T. Peterson,  a T. Peterson, O. L. Phillips, O. L. Phillips, S. E. Williams, and S. E. Williams. 2004. Extinction risk from climate change. Nature 427:145–8.

Traill, L. W., C. J. A. Bradshaw, and B. W. Brook. 2007. Minimum viable population size: A meta-analysis of 30 years of published estimates. Biological Conservation 139:159–166.

van Treuren, R., R. Bijlsma, W. van Delden, and N. J. Ouborg. 1991. The significance of genetic erosion in the process of extinction. I. Genetic differentiation in Salvia pratensis and Scabiosa columbaria in relation to population size. Heredity 66:181–189.

Tscharntke, T., and R. Brandl. 2004. Plant-Insect interactions in fragmented landscapes. Annual Review of Plant Biology 54:375–401.

van Turnhout, C., E. Brouwer, M. Nijssen, S. Stuijfzand, J. Vogels, H. Siepel, and H. Esselink. 2008. Herstelmaatregelen in heideterreinen ; invloed op de fauna. Ministerie van Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit.

Van Uytvanck, J., G. De Blust, H. Demolder, J. Packet, A. Leyssen, L. Denys, K. Van Looy, B. Vandevoorde, A. Thomaes, L. De Keersmaeker, K. Vandekerkhove, T. Audenaert, D. Josten, B. Roelandt, and E. Lommelen. 2012. Handboek voor beheerders: Europese natuurdoelstellingen op het terrein. Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Brussel.

Vandenbussche, V., F. T’Jollyn, A. Zwaenepoel, G. De Blust, and M. Hoffmann. 2002. Systematiek van natuurtypen voor de biotopen heide, moeras, duin, slik en schor. Instituut voor Natuurbehoud.

Veen, P., R. Jefferson, J. de Smidt, and J. van der Straaten. 2009. Grasslands in Europe of high nature value. KNNV.

Vellend, M. 2003. Habitat loss inhibits recovery of plant diversity as forests regrow. Ecology 84:1158–1164.

Vellend, M. 2004. Parallel effects of land-use history on species diversity and genetic diversity of forest herbs. Ecology 85:3043–3055.

Vellend, M., K. Verheyen, H. Jacquemyn, A. Kolb, H. Van Calster, G. Peterken, and M. Hermy. 2006. Extinction debt of forest plants persists for more than a century following habitat fragmentation. Ecology 87:542–548.

Verbeek, P. J. M., M. de Graaf, and M. C. Scherpenisse. 2006. Verkennende studie naar de effecten van drukbegrazing met schapen in droge heide: Effectgerichte maatregel tegen vermesting in droge heide. Ministerie van Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit.

Vergeer, P., R. Rengelink, A. Copal, and N. J. Ouborg. 2003a. The interacting effects of genetic variation , habitat quality and population size on performance of Succisa pratensis:18–26.

Vergeer, P., R. Rengelink, N. J. Ouborg, and J. G. M. Roelofs. 2003b. Effects of population size and genetic variation on the response of Succisa pratensis to eutrophication and acidificationVERGEER2003. The journal of ecology 91:600–609.

Verheyen, K., O. Honnay, G. Motzkin, M. Hermy, and D. R. Foster. 2003. Response of forest plant species to land-use changes: a life-history trait-based approach. Journal of Ecology 91:563–577.

Vogels, J., A. van den Burg, E. Remke, and H. Siepel. 2011. Effectgerichte maatregelen voor het herstel en beheer van faunagemeenschappen van heideterreinen: Evaluatie en ontwerp van bestaande en nieuwe herstelmaatregelen (2006-2010). Ministerie van Economische Zaken, Landbouw en Innovatie.

Wallis de Vries, M., K. Huskens, J. Vogels, R. Versluijs, R. Bobbink, and E. Brouwer, Emiel Verbaarschot. 2014. Drukbegrazing en chopperen als alternatieven voor plaggen van natte heide: effecten op korte termijn en evaluatie van praktijkervaringen. Ministerie van Economische Zaken, Den Haag.

Wilcove, D. S., C. H. McLellan, and A. P. Dobson. 1986. Habitat Fragmentation in the temperate zone.

Wilcox, B. A., and D. D. Murphy. 1985. Conservation Strategy: The Effects of Fragmentation on Extinction. The American Naturalist 125:879–887.

Young, A. G., and G. M. Clarke. 2000. Genetics, Demography and Viability of Fragmented Populations. Cambridge University Press.

Zwaenepoel, A., F. T. Jollyn, V. Vandenbussche, and M. Hoffmann. 2002a. Systematiek van natuurtypen voor Vlaanderen : 6.5 Heischrale graslanden. Universiteit Gent I.o.v. AMINAL, Afdeling Natuur:55.

Zwaenepoel, A., F. T’Jollyn, V. Vandenbussche, and M. Hoffmann. 2002b. Systematiek van natuurtypen voor Vlaanderen: 6.3 Graslanden, Natte hooilanden op (matig) voedselarme gronden:215–312.

Universiteit of Hogeschool
Master in de Biologie
Publicatiejaar
2017
Promotor(en)
Olivier Honnay
Kernwoorden
Deel deze scriptie