Eindige-elementenmodellering van het middenoor en de geluidslokalisatie in hagedissen

Pieter Livens
Mijn thesis onderzocht hoe hagedissen (en de niet-zoogdieren in het algemeen) geluid weten te vinden, ondanks hun unieke manier van horen. Zij gebruiken een holte in hun hoofd om de bron van een geluid te achterhalen, wat goed werd vervat in de computermodellen die werden ontwikkeld.

Het ene oor in, het andere oor uit blijkt een doeltreffende manier van horen

Als mens staan we zelden stil bij het fenomenaal arsenaal aan zintuigen dat we ter beschikking hebben. Als lezer probeert u hoogstwaarschijnlijk in alle rust en stilte van dit artikel te genieten. Wanneer je naam nu genoemd zou worden, zal je reflexmatig naar je aanspreker zoeken en deze ook vinden op basis van subtiele geluidsverschillen aan beide oren. Het blijkt echter dat nagenoeg alle niet-zoogdieren op een fundamenteel andere en nogal onverwachte manier geluid weten te vinden: zij laten geluidsgolven doorheen hun hoofd lopen.

Mensen zijn natuurlijke stoorzenders voor geluid

Voor de meesten onder ons begint de dag met een wekker, waarna hij gevuld blijft met (achtergrond)geluid tot we in alle rust en stilte proberen te gaan slapen. Voor een wild dier begint de dag, hopelijk, met niet opgegeten te worden. Evolutionair gezien is het ontwikkelen van zintuigen die maximaal informatie over de omgeving kunnen opvangen van het grootste belang. Mijn thesis focuste op het horen en lokaliseren van geluid in hagedissen.

Geluid is een trilling (een golf) van de luchtdruk die zich doorheen de lucht verplaatst.  Om deze trillingen optimaal om te zetten naar elektrische signalen voor het brein, gebruiken nagenoeg alle dieren een trommelvlies en gehoorbeentjes. Het trommelvlies is een dun membraan dat makkelijk aan het trillen wordt gebracht en deze trillingen worden langs de gehoorbeentjes doorgegeven aan het binnenoor. Het binnenoor is op zijn beurt de tolk die de mechanische trillingen omzet naar elektrische signalen voor het brein.

Naast geluidsgolven zijn er nog vele andere vormen van golven waar wij dagelijks gebruik van maken, zoals radiogolven. Wanneer we onze radio willen instellen, moeten we de juiste frequentie van die zender vinden (Radio 2 Antwerpen vinden we bijvoorbeeld op 97,5 MHz). Deze grootteorde van honderd megahertz (MHz), komt voor radiogolven overeen met golflengten van enkele meters. Dit is niet toevallig: het gebruik van lange golflengten zorgt ervoor dat deze golven niet weerkaatsen (diffractie ondergaan) op o.a. gebouwen en onvervormd tot bij de ontvanger kunnen geraken. Diffractie treedt op wanneer de golflengte van de golf ongeveer even groot is als of kleiner dan het object waarop het invalt.

Een interessante vraag is hoe we bovenop het opvangen van geluid ook nog eens weten waar het vandaag komt. Neem als voorbeeld de mens. Wij horen het beste omstreeks de frequenties (toonhoogtes) van onze spraak (1000 Hz of 34 cm golflengte), terwijl dit voor een muis enorme afstanden zijn. Kleine zoogdieren horen dan ook bij veel kortere golflengten (wat overeenkomt met hogere frequenties). Het gebruik van deze korte golflengten, zorgt ervoor dat het hoofd van deze dieren zelf voor diffractie begint te zorgen. Het gebruiken van het hoofd als natuurlijke vervormer van geluid is echter een enorm voordeel, want het zorgt ervoor dat beide oren een verschillende golf waarnemen. Dit verschil kunnen de hersenen dan weer gebruiken om de bron van een geluid te achterhalen. Deze redenering verklaart waarom kleine zoogdieren een typisch hoog piepend geluid gebruiken voor communicatie (vb. muizen) tegenover de lage tonen bij de grotere zoogdieren (vb. olifanten).

Het gekoppelde horen bij niet-zoogdieren

Het toepassen van deze redenering op de niet-zoogdieren (vogels, reptielen, amfibieën, etc.) brengt al snel enkele hiaten in deze redenering aan het licht. Het gehoor van kippen is het meest gevoelig omheen 2000 Hz (17 cm) terwijl dat van hagedissen zelfs rond 700 Hz (49 cm) domineert. De relevante golflengten zijn ruim groter dan de koppen van deze kleine dieren, waardoor het signaal dat invalt aan beide oren quasi identiek zal zijn. De gaten blijken echter niet in de voorgaande redenering te zitten, maar letterlijk in de hoofden van de dieren zelf.

Twee zaken wat betreft horen zijn significant verschillend tussen zoogdieren en een aantal niet-zoogdieren: ten eerste vinden we in de tweede groep niet drie maar slechts één gehoorbeentje terug en ten tweede is de holte waarin het gehoorbeentje zich bevindt niet afgesloten. Bij hagedissen is de omgevende holte via een grote opening verbonden met de neus-keelholte. Stel dat we een luidspreker aan het rechteroor van een hagedis plaatsen. De trillingen van het rechtertrommelvlies die hierdoor ontstaan, worden niet enkel doorgegeven naar het binnenoor, maar reizen ook doorheen de neus-keelholte tot aan de binnenzijde van het andere trommelvlies. Studies hebben aangetoond dat de golf die door het hoofd heeft gereisd, zelfs versterkt kan worden tot aan het linkeroor. Doordat dit linkeroor te maken heeft met zowel een externe als interne geluidsgolf, wordt zijn trilling drastisch beïnvloed. Hierdoor geven het linker- en rechteroor een verschillend signaal door aan het brein, zodat ook bij de lange golflengten waarop deze dieren horen de bron van een geluid kan worden achterhaald.

Doorgronden van intern gekoppeld horen: toekomstmuziek?

Mijn thesis onderzocht de werking van dit unieke gehoor door gebruik te maken van hoge resolutie CT beeldvorming van een hagedis (de bruine anolis). A.d.h.v. deze beelden was ik in staat een 3D computermodel van zowel het gehoorbeentje, het trommelvlies als de met lucht gevulde koppeling op te bouwen. Deze modellen toonden aan dat de interne koppeling het lokaliseren van geluid mogelijk maakt en dat het horen met maar één beentje zeker niet moet onderdoen voor het menselijke gehoor. De natuur blijft ons echter nog een stapje voor omdat de modellen tot op heden het effect nog blijven onderschatten. Tevens werd het duidelijk dat het binnenoor een belangrijke invloed heeft op de trillingen van het gehoorbeentje en die van het trommelvlies.

Het gaat hier over zeer kleine dieren met nog kleinere trommelvliezen en gehoorbeentjes (enkele millimeters groot). Verbeteringen in de beeldvorming en de kennis van dit soort gehoorsystemen, zullen in de toekomst tot nog betere modellen leiden. Bovendien wordt in mensen met onherstelbaar beschadigde gehoorbeentjes een prothese gebruikt die de drie originele beentjes vervangt door één enkel beentje. De verbeterde modellen kunnen dus ook voor mensen een nuttige toepassing hebben.

Kortom, u zal ongetwijfeld in de toekomst nog van dit onderzoek horen.

Bibliografie

[1] M. Strain. How Well Do Dogs and Other Animals Hear? [Online, geraadpleegd op

11/11/2017]. 2017. url: http://www.lsu.edu/deafness/HearingRange.html.

[2] P. Muyshondt. “Mechanics of a single-ossicle ear: optical measurements and finiteelement

modeling of the avian middle ear”. Proefschrift. University of Antwerp,

2018.

[3] R. J. Dooling, B. Loch en M. L. Dent. “Hearing in birds and reptiles”. In: Comparative

Hearing: Birds and Reptiles. Red. door R. J. Dooling, R. R. Fay en A. N. Popper.

New York: Springer, 2000. Hfdstk. 7, p. 308–347.

[4] E. G.Wever en Y. L.Werner. “The Function of the Middle Ear in Lizards: Crotaphytus

collaris (Iguanidae)”. In: J. exp. zool. 175.(1) (1970), p. 327–342.

[5] M. J. Mason en M. R. B. Farr. “Flexibility within the middle ears of vertebrates”. In:

The Journal of Laryngology & Otology 127 (2012), p. 2–14.

[6] J. Saunders e.a. “The Middle Ear of Reptiles and Birds”. In: Comparative Hearing:

Birds and Reptiles. Red. door R. J. Dooling, R. R. Fay en A. N. Popper. New York:

Springer, 2000. Hfdstk. 2, p. 13–69.

[7] P. Muyshondt. “Eidige-Elementen-modellering van het trommelvlies en de Columella

in het Vogelmiddenoor”. Masterthesis. Antwerpen: Universiteit Antwerpen, 2014.

[8] G. A. Manley. “The Cochlea: What It Is, Where It Came From, and What Is Special

About It”. In: Understanding the Cochlea. Red. door R. R. Fay en A. N. Popper.

Springer Handbooks. New York: Springer Science, 2017. Hfdstk. 2, p. 17–32.

[9] G. A. Manley, C. K¨oppl en U. J. Sienknecht. “The Remarkable Ears of Geckos and

Pygopods”. In: Insights from Comparative Hearing Research. Red. door C. K¨oppl e.a.

Springer Handbooks. New York: Springer Science, 2014. Hfdstk. 5, p. 111–132.

[10] A.S. Tucker. “Major evolutionary transitions and innovations: the tympanic middle

ear”. In: 372.1713 (2016), p. 1097–1102. doi: 10.1098/rstb.2015.0483.

[11] C. K¨oppl. “Evolution of sound localisation in land vertebrates”. In: Cell magazine

19.(15) (2009), p. 635–639.

[12] H. G. Nothwang. “Evolution of mammalian sound localization circuits: a developmental

perspective”. In: Progress in Neurobiology 141.(1) (2016), p. 1–24.

[13] J. Christensen-Dalsgaard. “Vertebrate pressure-gradient receivers”. In: Hearing research

273 (2011), p. 37–45.

[14] A. S. Feng en J. Christensen-Dalsgaard. “Interconnections between the Ears in

Nonmammalian Vertebrates”. In: The Senses: a Comprehensive Reference 3.(1) (2008),

p. 217–223.

[15] J. Christensen-Dalsgaard en G. A. Manley. “Acoustical coupling of lizard eardrums”.

In: Jaro 9.(4) (2008), p. 407–416.

[16] H. J. Autrum. “Uber Lautausserungen und Schallwahrnehmung bei Arthropoden”.

In: Z. Vergl. Physiol 28.(1) (1940), p. 326–352.

[17] J. Christensen-Dalsgaard en G. A. Manley. “Directionality of the lizard ear”. In: J.

exp. Biol. 208 (2005), p. 1209–1217.

[18] N. H. Fletcher en S. Thwaites. “Physical models for the analysis of acoustical systems

in biology”. In: Quarterly Reviews of Biophysics 12.(1) (1979), 25 –65.

[19] N. H. Fletcher. Acoustic systems in biology. Oxford university press, 1992.

[20] C. Vossen, J. Christensen-Dalsgaard en J. L. van Hemmen. “Analytical model of

internally coupled ears”. In: J. Acoust. Soc. Am. 128.(2) (2010), p. 901–918.

[21] A. P. Vedurmudi, B. A. Young en J. L. van Hemmen. “Internally coupled ears:

mathematical structures and mechanisms underlying ICE”. In: Biol Cybern (2016).

[DOI: 10.1007/s00422-016-0696-4, online gepubliceerd], p. 1–24.

[22] A. F. Bower. Applied Mechanics of Solids. CRC press, 2010.

[23] A. Giorla, K. Scivener en C.F. Dunant. “Modeling of the visco-elasticity of concrete

with the space-time finite element method”. In: (2012).

[24] D. Yong. An Introduction to Partial Differential Equations in the Undergraduate

Curriculum. [Online, geraadpleegd op 12/11/2017]. url: https://www.math.hmc.

edu/˜ajb/PCMI/lecture14.pdf.

[25] D. R. Raichel. The science and applications of acoustics. Springer, 2006.

[26] S. Van der Jeught e.a. “Full-Field Thickness Distribution of Human Tympanic Membrane

Obtained with Optical Coherence Tomography”. In: JARO 14.4 (2013), p. 483–

495.

[27] G. Volandri e.a. “Biomechanics of the tympanic membrane”. In: Journal of Biomechanics

44.4 (2010), 1219–1236.

[28] J. P. Fay, S. Puria en C. R. Steele. “The discordant eardrum”. In: Proceedings of the

National Academy of Sciences 103.52 (2006), p. 19743–19748. doi: 10.1073/pnas.

0603898104.

[29] T. Koike, H. Wada en T. Kobayashi. “Effect of Depth of Conical-Shaped Tympanic

Membrane on Middle-Ear Sound Transmission”. In: 44.12 (2001), p. 1097–1102.

[30] P. G. G. Muyshondt e.a. “Determination of the mechanical properties of the avian

middle ear by inverse analysis”. In: Proceedings of the COMSOL conference. Cambridge,

2014.

[31] P. G. G. Muyshondt, J.J.J. Dirckx en F. Pires. “LDV measurement of bird ear

vibrations to determine inne ear impedance and middle ear power flow”. In: AIP

Conf. Proc. 2016.

[32] N. H. Fletcher. “Animal bioacoustics”. In: Springer Handbook of acoustics. Red.

door Thomas D. Rossing. Springer Handbooks. New York: Springer Science, 2007.

Hfdstk. 19, p. 785–802.

[33] N. H. Fletcher. “A simple frequency-scaling rule for animal communication”. In:

Acoust. Soc. Am. 115.(5) (2004). [DOI: 10.1121/1.1694997], 2334 –2338.

[34] M. J. Mason. “Internally coupled ears in living mammals”. In: Biol. Cybern. (2016).

[DOI: 10.1007/s00422-015-0675-1, online gepubliceerd], p. 1–5.

[35] Caltech institute of technology. Introduction to Discrete Differential Geometry. [Online,

geraadpleegd op 6/01/2018]. 2012. url: http://www.lsu.edu/deafness/

HearingRange.html.

Universiteit of Hogeschool
Master in de fysica
Publicatiejaar
2018
Promotor(en)
Joris J.J. Dirckx
Kernwoorden
Share this on: