Essentialistische Orka's en Pluralistische Orchideeën: Het Soortconcept in de Biologie
De verschillen tussen soorten zijn doorgaans niet vaak reden tot discussie. Soms wordt men het niet eens of het nu net een bromvlieg of een ééndagsvlieg is die rond de tafel zweeft, maar zelfs dan gaat men er van uit dat er een eenduidig antwoord is. Op dit moment weet men gewoonweg niet welke van de twee het is. Wie bestudeert er nu ook vliegen van zo dichtbij om het echt zeker te zijn?
Het indelen van de natuurlijke wereld in groepen en de verwachting dat deze groepen bestaan en juist zijn, lijkt ons dan ook intuïtief ingegeven te zijn. De verschillen tussen groenten en fruit en dieren en planten staan als het ware in de sterren geschreven. Nochtans, gegeven de werking van de evolutie, is dit niet voor de hand liggend. Hoe meer men in detail kijkt, hoe duidelijker wordt dat de verschillen tussen soorten vaak erg klein zijn. Zo zijn orka’s verschillend genoeg om in 10 verschillende ecotypes ingedeeld te worden. Deze types wisselen geen genen uit, op een paar uitzonderingen waar habitats overlappen na. Desondanks zijn alle orka’s lid van dezelfde soort. Daarentegen zijn er orchideeën van verschillende families die zich onderling voortplanten. Naar aanleiding van dergelijke voorbeelden durven kwatongen wel eens claimen dat de verschillen tussen soorten arbitrair zijn en de Systematiek niets meer is dan veredeld postzegels verzamelen.
Een van de redenen voor onze intuïties is ons perspectief op de wereld. Vanuit het menselijke perspectief, waarin we noodlottig vastzitten, ziet men gemakkelijk verschillen tussen groepen. Een beperking van dit perspectief is hiervan de oorzaak. Relatief aan het glaciale tijdsverloop van de evolutie kunnen wij de natuur enkel waarnemen in een statisch moment. Ons perspectief is dus, evolutionair gezien, ahistorish. Het tijdsbestek waarin de mens aan natuurobservatie doet is zodanig kort dat er voor veel soorten geen significante veranderingen kunnen ontstaan. Zelfs als men de gehele biologische traditie bij elkaar neemt (die ik nu, eerder kort door de bocht, laat samenvallen met Aristoteles’ publicaties, rond 500 v.o.t.), is dit te kort om in de natuur, zonder kunstmatig in te grijpen, soorten te zien ontstaan.
We zijn ons desondanks vaak niet bewust van dit inzicht in de beperkingen van ons perspectief. Men rijdt zich dan ook vaak vast in manieren van indelen die men algemeen geldig acht, maar die dit niet zijn. Zo is doorheen de geschiedenis van zowel de Biologie als de Filosofie een bloedige oorlog gevochten tegen het essentialisme. Een oorlog die, naar mijn mening, nog niet beslecht is, maar die, net zoals wel meer moderne conflicten, niet in het open veld wordt gestreden, maar in de steegjes en via de achterpoortjes van de wetenschap.
Over de jaren heen zijn er verschillende wijzen van indelen ontwikkeld, zogenaamde soortconcepten. Deze onderscheiden soorten door voorwaarden te stellen aan groepen in de natuur. Er zijn er opvallend veel en het lijkt wel alsof er nog elk jaar nieuwe bijkomen. In 1942 onderscheide de evolutionair bioloog Ernst Mayr er 5 (Mayr, 1942), terwijl de ichtyoloog Richard Mayden er in 1997 22 onderscheide (Mayden, 1997) en de bioloog Frank Zachos er 19 jaar later maar liefst 32 vermelde (Zachos, 2016)! Deze twee laatste auteurs gaven in hun publicaties op dat moment zelfs toe dat de vermelde soortconcepten eigenlijk slechts een samenvatting waren. Zelf besprak ik 11 soortconcepten, ingedeeld in drie groepen: fenetische soortconcepten, proces-gebaseerde soortconcepten en patroon-gebaseerde soortconcepten. Deze drie groepen concepten leggen elk om beurt de focus op fenetische kenmerken, de processen die soortvorming tot gevolg hebben en de patronen die soorten volgen in hun ontstaan en vergaan.
Men kan al deze soortconcepten bespreken, maar omdat geen enkel concept, althans niet op zichzelf, zonder problemen is, is de voorkeur geven aan een concept een persoonlijke, en geen wetenschappelijke, kwestie. Dit werd voor het eerst beslissend geïllustreerd door de filosoof David Hull (1997), toen hij parameters uitwerkte om soortconcepten met elkaar te vergelijken. Uit zijn originele bespreking van 7 concepten, en uit mijn uitgebreide bespreking van 11 concepten, blijkt dat alle concepten, als men alle parameters samenneemt, ongeveer in het midden scoren. Dit betekent dus dat geen enkele van deze concepten slechte concepten zijn, maar ook, spijtig genoeg, dat er geen magic bullet-concept is.
Het gewicht van deze conclusie wordt pas duidelijk wanneer men de filosofische gevolgen ervan onderzoekt. Stel dat het inderdaad zo is dat er geen een soortconcept bestaat, dat er geen een manier is om alle dieren en planten te bevatten, laat staan alle leven, wat betekent dit? Ten eerste betekent dit dat de overgrote meerderheid van biologische theorieën veel waarde verliezen. Niet enkel evolutionaire theorieën, maar ook bijvoorbeeld ecologische theorieën baseren zich op de soort als centraal concept. Ten tweede, dezer dagen zeer relevant, kunnen soorten niet bedreigd zijn of uitsterven als er geen wetenschappelijke gronden zijn om ze te onderscheiden. Ten derde kan men twijfelen aan de identiteit van de soort. Zelfs als de soort wel bestaat, wat is het dan? De traditionele conceptualisering van de soort als klasse met essentiële eigenschappen, gebruikt in verschillende soortconcepten, is niet houdbaar.
Op deze verschillende filosofische vragen, die tot stand komen uit de impasse waarin de soortconcepten zich bevinden, zijn verschillende antwoorden, maar deze zijn vaak onderling niet compatibel, net zoals de concepten zelf. Desondanks is er een systeem, dat voor het eerst werd voorgesteld door Mayden (1997), dat een antwoord kan bieden. In dit systeem, dat een vorm van hiërarchisch pluralisme is, kiest men een concept om de soort te definiëren, maar gebruikt men andere concepten om soorten (in het veld) te onderscheiden. Een soort is dan elke groep organismen, onderscheiden aan de hand van deze secundaire concepten, die voldoet aan de voorwaarden gesteld door het primaire concept. Deze, toch eerder controversiële aanpak, biedt op een groot aantal van de filosofische problemen een antwoord. Daarentegen biedt het allesbehalve alle antwoorden op de empirische moeilijkheden die gepaard gaan met biologisch veldwerk, maar deze acht ik dan ook een onontkoombaar ongemak van het normale verloop van dit soort wetenschappelijk onderzoek.
Bibliografie
Agapow, L., B. Korościński, en J. Nadobnik. 2008. “Preliminary studies on the fauna of Hirudinea and Mollusca in Lake Lubikowskie”. Limnological Papers, nr. 3.
Aitken, G.M. 1998. “Extinction”. Biology & Philosophy, nr. 13: 393–411.
Aristoteles. 1958. De partibus animalium; De motu and De incessu animalium; De generatione animalium. Onder redactie van J.A. Smith en W.D. Ross. Vertaald door A. Platt, W. Ogle, en A.S.L. Farquharson. Oxford: Clarden press.
Beatty, J. 1985. “Speaking of Species: Darwin’s Strategy”. In The Darwinian Heritage, onder redactie van D. Kohn, 265–81. Princeton: Princeton University Press.
Blackwelder, R.E. 1964. “Phyletic and phenetic versus omnispective classification”. In Phenetic and Phylogenetic Classification, onder redactie van V.H. Heywood en J. McNeill, 17–28. London: Systematics Association.
———. 1967. Taxonomy: A Text and Reference Book. New York: John Wiley & Sons.
Brogaard, B. 2004. “Species as individuals”. Biology & Philosophy, nr. 19: 223–42.
Bruner, J.P., C. Brusse, en D. Kalkman. 2017. “Cost, expenditure and vulnerability”. Biology & Philosophy, nr. 32: 357–75.
Buffon, G.L. 1749. Histoire naturelle, générale et particulière. 44 vols. Parijs: Imprimiere Royale.
Claridge, M.F. 2010. “Species are Real Biological Entities”. In Current Debates in Philosophy of Biology, onder redactie van F.J. Ayala en R. Arp, 91–109. Chichester: Wiley.
Claridge, M.F., H.A. Dawah, en M.R. Wilson. 1997a. “Practical approaches to species concepts for living organisms”. In Species. The Units of Biodiversity, onder redactie van M.F. Claridge, H.A. Dawah, en M.R. Wilson, 1–15. London: Chapman & Hall.
———. 1997b. “Species in insect herbivores and parasitoids - sibling species, host races and biotypes”. In Species. The Units of Biodiversity, onder redactie van M.F. Claridge, H.A. Dawah, en M.R. Wilson, 247–72. London: Chapman & Hall.
———. , red. 1997c. Species. The Units of Biodiversity. London: Chapman & Hall.
Cracraft, J. 1983. “Species Concepts and Speciation Analysis”. Current Ornithology, nr. 1: 159–87.
———. 1987. “Species Concepts and the Ontology of Evolution”. Biology & Philosophy, nr. 2: 329–46.
———. 1997. “Species concepts in systematics and conversation biology - an ornithological viewpoint”. In Species: the units of biodiversity, onder redactie van M.F. Claridge, H.A. Dawah, en M.R. Wilson, 325–40. London: Chapman & Hall.
———. 2000. “Species Concepts in Theoretical and Applied Biology: A Systematic Debate with Consequences”. In Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate, onder redactie van Q.D. Wheeler en R. Meier, 3–14. New York: Columbia University Press.
Dafni, A. 1984. “Mimicry and Deception in Pollination”. Annual Review of Ecology and Systematics, nr. 15: 259–78.
Darwin, C.R. 1859. On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life. London: Murray.
Dawkins, R. 1982. The Extended Phenotype. New York: Oxford University Press.
Dennett, D. 1995. Darwin’s Dangerous Idea. New York: Simon and Schuster.
Dobzhansky, Th. 1935. “A critique of the species concept in biology”. Philosophical Science, nr. 2: 344–55.
———. 1951. Genetics and the Origin of Species. 3de dr. New York: Colombia University Press.
Ehrlich, P.R., en Peter H. Raven. 1969. “Differentiation of Populations”. American Naturalist, nr. 165: 1228–32.
Eldredge, N., en S.J. Gould. 1972. “Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism”. In Models in paleobiology, onder redactie van T.J.M. Schopf, 82–115. San Francisco, California: Freeman, Cooper & Co.
Ereshefsky, M. 1992a. “Eliminative Pluralism”. Philosophy of Science, nr. 59: 671–90.
———. 1992b. The units of Evolution, Essays on the Nature of Species. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press.
———. 1989. “Where’s the Species? Comments of the Phylogenetic Species Concepts”. Biology & Philosophy, nr. 4: 89–96.
———. 1991. “Species, Higher Taxa, and the Units of Evolution”. Philosophy of Science, nr. 58: 84–101.
———. 2001. The poverty of the Linnaean hierarchy. Cambridge: Cambridge University Press.
———. 2010. “Microbiology and the species problem”. Biology & Philosophy, nr. 25: 553–68.
Estes, J., D. Demaster, D. Doak, T. Williams, en R. Brownell. 2006. Whales, Whaling, and Ocean Ecosystems. London: University of California Press.
Gaskett, A.C., en M.E. Herbertstein. 2010. “Colour mimicry and sexual deception by Tongue orchids (Cryptostylis)”. Naturwissenschaften 97 (97). https://doi.org/10.1007/s00114-009-0611-0.
Geml, J, R.E. Tulloss, G.A. Laursen, N.A. Sasanova, en D.L. Taylor. 2008. “Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete”. Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (2): 694–701.
Ghiselin, M.T. 1969. The Triumph of the Darwinian Method. University of Chicago Press.
———. 1974. “A radical solution to the species problem”. Systematic Zoology, nr. 23: 536–44.
———. 1987. “Species Concepts, Individuality, and Objectivity”. Biology & Philosophy, nr. 2: 127–43.
Ghiselin, M.T. 1997. Metaphysics and the Origin of Species. Albany: State University of New York Press.
Gissis, S.B., en E. Jablonka, red. 2011. Transformations of Lamarckism. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press.
Golding, Y.C., en M. Edmunds. 2000. “Behavioural mimicry of honeybees (Apis mellifera) by droneflies (Diptera: Syrphidae: Eristalis spp.)”. Proceedins of the Royal Society B 267 (1446). https://doi.org/10.1098/rspb.2000.1088.
Grene, M., en D. Depew. 2004. The Philosophy of Biology: An Episodic History. Cambridge University Press.
Hawks, J., E.T. Wang, G.M. Cochran, H.C. Harpending, en R.K. Moyzis. 2007. “Recent acceleration of human adaptive evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (52): 20753–58.
Helgason, A., A.W. Einarsson, V.B. Guðmundsdóttir, Á. Sigurðsson, E.D. Gunnarsdóttir, A. Jagadeesan, S.S. Ebenesersdóttir, A. Kong, en K. Stefánsson. 2015. “The Y-chromosome point mutation rate in humans”. Nature Genetics, nr. 47: 453–57.
Horvath, Christopher D. 1997. “Discussion: Phylogenetic Species Concept: Pluralism, Monism, and History”. Biology & Philosophy, nr. 12: 225–32.
Queiroz, K. de. 1999. “The General Lineage Concept of Species and the Defining Properties of the Species Category”. In Species: New Interdisciplinary Essays, onder redactie van R.A. Wilson, 49–89. Cambridge, Massachusetts: Massachussets Institute of Technology Press.
Queiroz, K. de, en M.J. Donoghue. 1988. “Phylogenetic Systematics and the Species Problem”. Cladistics, nr. 4: 317–38.
Hull, D.L. 1965. “The effect of essentialism on taxonomy - two thousand years of stasis”. British Journal for the Philosophy of Science, nr. 15: 314–26.
———. 1967. “Certainty and circularity in evolutionary taxonomy”. Evolution, nr. 21: 174–89.
———. 1975. “Are species really individuals?” Systematic Zoology, nr. 45: 174–91.
———. 1978. “A matter of individuality”. Philosophy of Science, nr. 45: 335–60.
———. 1989. The Metaphysics of Evolution. Albany: State University of New York Press.
———. 1997. “The ideal species concept - and why we can’t get it”. In Species, the concepts of biodiversity, onder redactie van M.F. Claridge, H.A. Dawah, en M.R. Wilson, 357–80. London, United Kingdom: Chapman & Hall.
———. 1998. “Introduction to Part V”. In The Philosophy of Biology, onder redactie van D.L Hull en M. Ruse, 295–99. New York: Oxford University Press.
Hume, D. 1993. Dialogues and Natural History of Religion. New York: Oxford University Press.
John, D.M., en C.A. Maggs. 1997. “Species problems in eukaryotic algae: a modern perspective”. In Species: the units of biodiversity, onder redactie van M.F. Claridge, H.A. Dawah, en M.R. Wilson, 83–107. London: Chapman & Hall.
Keller, L., en K.G. Ross. 1993. “Phenotypic plasticity and cultural transmission in the fire ant”. Solenopsis invicta. Behavioural Ecology and Sociobiology, nr. 33: 121–29.
Kierkegaard, S. 2015. Of/of. Een levensfragment uitgegeven door Victor Eremita. Amsterdam: Boom.
Kitcher, P. 1984. “Species”. Philosophy of Science, nr. 51: 308–33.
———. 1987. “Ghostly Whispers: Mayr, Ghiselin, and the ‘Philosophers’ on the Ontological Status of Species”. Biology & Philosophy, nr. 2: 184–92.
———. 1989. “Some Puzzles about Species”. In What the Philosophy of Biology Is, onder redactie van M. Ruse, 183–208. Dordrecht/Boston/London: Kluwer Academic Publishers.
Kuhn, T.S. z.d. The Structure of Scientific Revolutions. Chicago: The University of Chicago Press.
Lack, D. 1945. “The Galapagos finches: a study in variation”. Occasional papers of the California Academy of Sciences, nr. 21.
———. 1947. Darwin’s Finches. Cambridge: Cambridge University Press.
LaPorte, J. 2004. Natural Kinds and Conceptual Change. Cambridge: Cambridge University Press.
Lawrence, J.G., en A.C. Retchless. 2015. “The myth of bacterial species and speciation”. Biology & Philosophy, nr. 25: 569–88.
Lean, C.H. 2017. “Biodiversity Realism: Preserving the tree of life”. Biology & Philosophy 32 (6): 1083–1103.
Leroi, A.M. 2014. The Lagoon: How Aristotle Invented Science. New York: Viking Penguin.
Linnaeus, C. 1758. Systema Naturae. 10de dr. Stockholm.
Lovejoy, A.O. 1936. The Great Chain of Being. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
Mann, J., R. Connor, P. Tyack, en H. Whitehead. 2000. Cetacean Societies: Field Studies of Dolphins and Whales. Chicago: The University of Chicago Press.
Mayden, R.L. 1997. “A hierarchy of species-concepts: the denouement in the saga of the species problem”. In , onder redactie van M.F. Claridge, H.A. Dawah, en M.R. Wilson, 381–424. London: Chapman & Hall.
———. 2013. “Species, trees, characters, and concepts: ongoing issues, diverse ideologies, and a time for reflection and change”. In The species problem - ongoing issues, onder redactie van I.Y. Pavlinov, 171–91. Rijeka: InTech.
Mayr, E. 2000b. “A critique from the biological species concept perspective: What is a species, and what is not?” In Species Concepts and Phylogenetic Theory: A debate, onder redactie van Q. Wheeler en R. Meier, 93–100. New York: Columbia University Press.
———. 2000c. “A defense of the biological species concept”. In Species Concepts and Phylogenetic Theory: A debate, onder redactie van Q. Wheeler en R. Meier, 161–66. New York: Columbia University Press.
———. 1987b. “Answers to These Comments” 2 (2): 212–25.
———. 2000a. “The biological species concept”. In Species Concepts and Phylogenetic Theory: A debate, onder redactie van Q. Wheeler en R. Meier, 17–29. New York: Columbia University Press.
———. 1987a. “The Ontological Status of Species: Scientific Progress and Philosophical Terminology”. Biology & Philosophy, nr. 2: 145–66.
———. 2001b. “The Philosophical Foundations of Darwinism”. Proceedings of the American Philosophical Society 145 (4): 488–95.
———. 2001a. “Wu’s genic view of speciation”. Journal of Evolutionary Biology 14 (6): 866–67.
———. 1942. Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist. New York: Columbia University Press.
———. 1957. “Species concepts and definitions”. In The Species Problem, 371–88. Washington DC: AAAS.
———. 1959. “Isolation as an evolutionary factor”. Proceedings of the American Philosophical Society, nr. 103: 221–30.
———. 1963. “Species Concepts and Their Application”. In Populations, Species, and Evolution, chapter 2. Cambridge: Harvard University Press.
———. 1968. “Theory of Biological Classification”. Nature, nr. 220: 545–48.
———. 1969. Principles of Systematic Zoology. New York: McGraw-Hill.
———. 2004. What makes biology unique? Considerations on the autonomy of a scientific discipline. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Mischler, B.D. 2010. “Species are Not Uniquely Real Biological Entities”. In Current Debates in Philosophy of Biology, onder redactie van F.J. Ayala en R. Arp, 110–22. Chichester: Wiley.
Mischler, B.D., en R.N. Brandon. 1987. “Individuality, Pluralism, and the Phylogenetic Species Concept”. Biology & Philosophy, nr. 2: 397–414.
Mischler, B.D., en M.J. Donoghue. 1982. “Species Concepts: A Case for Pluralism”. Systematic Zoology, nr. 31: 491–503.
Mischler, B.D., en E.C. Theriot. 2000b. “A critique from the Mischler and Theriot phylogenetic species concept perspective: Monophyly, apomorphy, and phylogenetic species concepts”. In Species Concepts and Phylogenetic Theory: A debate, onder redactie van Q. Wheeler en R. Meier, 119–32. New York: Columbia University Press.
Mischler, B.D, en E.C Theriot. 2000c. “A defense of the phylogenetic species concept perspective (sensu Mischler and Theriot): Monophyly, apomorphy, and phylogenetic species concepts”. In Species Concepts and Phylogenetic Theory: A debate, onder redactie van Q. Wheeler en R. Meier, 179–84. New York: Columbia University Press.
Mischler, B.D, en E.C. Theriot. 2000a. “The Phylogenetic Species Concept (sensu Mishler and Theriot): Monophyly, Apomorphy, and Phylogenetic Species Concepts”. In Species Concepts and Phylogenetic Theory: A debate, onder redactie van Q. Wheeler en R. Meier, 44–54. New York: Columbia University Press.
Paterson, H. 1985. “The Recognition Concept of Species”. In Species and Speciation, onder redactie van E. Vrba, 21–29. Pretoria: Transvaal Museum Monograph No. 4.
Pitelka, F.A. 1951. “Speciation and ecologic distribution in American jays of the genus Aphelocoma”, 195–435.
Pradeu, T. 2017. “Thirty years of Biology & Philosophy: philosophy of which biology?” Biology & Philosophy, nr. 32: 149–67.
Purvis, O.W. 1997. “The species concept in lichens”. In Species: the units of biodiversity, onder redactie van M.F. Claridge, H.A. Dawah, en M.R. Wilson, 109–34. London: Chapman & Hall.
Putnam, H. 1975. “The meaning of ‘meaning’”. In Mind, Language & Reality, Philosophical Papers Vol. 2, 251–71. Cambridge: Cambridge University Press.
Richards, R.A. 2008. “Species and Taxonomy”. In The Oxford Handbook of Philosophy of Biology, 161–88. New York: Oxford University Press.
———. 2010. The Species Problem. Cambridge: Cambridge University Press.
Ridley, M. 1986. Evolution and Classification: The Reformulation of Cladism. London: Longman.
———. 1989. “The Cladistic Solution to the Species Problem”. Biology & Philosophy, nr. 4: 1–16.
Rosenberg, A. 1987. “Why Does the Nature of Species Matter? Comments on Ghiselin and Mayr” 2 (2): 192–97.
Rosenberg, A., en R. Arp, red. 2010. Philosophy of Biology: An Anthology. Malden: Wiley-Blackwell.
Ruse, M. 1987. “Biological Species: Natural Kinds, Individuals, or What?” British Journal for the Philosophy of Science, nr. 38: 225–42.
———. 1988. Philosophy of Biology today. Albany: State University of New York Press.
———. 1992. Biological Species: Natural Kinds, Individuals, or What? Onder redactie van M. Ereshefsky. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press.
Simpson, G.G. 1951. “The Species Concept”. Evolution 5 (4): 285–98.
———. 1961. Principles of Animal Taxonomy. New York: Colombia University Press.
Sinervo, B., en C.M. Lively. 1996. “The rock-paper-scissor game and the evolution of alternate male strategies”. Nature, nr. 380: 240–43.
Sneath, P.H.A. 1976. “Phenetic taxonomy at the species level and above”. Taxon, nr. 25: 437–50.
Sober, E. 1980. “Evolution, Population Thinking, and Essentialism”. Philosophy of Science, nr. 47: 350–83.
———. 2000. Philosophy of Biology. Boulder, CO: Westview Press.
Sokal, R.R., en T.J. Crovello. 1970. “The Biological Species Concept: A critical Evaluation”. American Naturalist, nr. 102: 127–53.
Sterelny, K., en P.E. Griffiths. 1999. Sex and Death. London: University of Chicago Press.
Templeton, A.R. 1989. “The Meaning of Species and Speciation: A genetic perspective”. In Speciation and Its Consequences, onder redactie van D. Otte en J. Endler, 3–27. Sunderland, MA: Sinnauer Associates.
Van Regenmortel, M.H.V. 1997. “Viral Species”. In , onder redactie van M.F. Claridge, H.A. Dawah, en M.R. Wilson, 17–24. London: Chapman & Hall.
Van Valen, L. 1976. “Ecological species, multispecies, and oaks”. Taxon, nr. 25: 233–39.
Wheeler, Q.D., en R. Meier, red. 2000. Species Concepts and Phylogenetic Theory: A debate. New York: Columbia University Press.
Wheeler, Q.D., en N.L. Platnick. 2000. “The Phylogenetic Species Concept (sensu Wheeler and Platnick)”. In Species Concepts and Phylogenetic Theory: A debate, onder redactie van Q. Wheeler en R. Meier, 56–69. New York: Columbia University Press.
Whewell, W. 1840. Philosophy of the Inductive Sciences. London: Parker.
Wiley, E.O. 1978. “The Evolutionary Species Concept Reconsidered”. Systematic Zoology, nr. 27: 17–26.
Wiley, E.O., en R.L. Mayden. 2000b. “A Critique from the Evolutionary Concept Perspective”. In Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate, onder redactie van Q. Wheeler en R. Meier, 141–58. New York: Columbia University Press.
———. 2000c. “A Defense of the Evolutionary Concept Perspective”. In Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate, onder redactie van Q. Wheeler en R. Meier, 198–208. New York: Columbia University Press.
———. 2000a. “The Evolutionary Concept”. In Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate, onder redactie van Q. Wheeler en R. Meier, 70–89. New York: Columbia University Press.
Wilkins, J.S. 2009. Species: A History of the Idea. Berkeley and Los Angeles, California: University of California Press.
Wilkinson, M. 1990. “A Commentary on Ridley’s Cladistic Solution to the Species Problem”. Biology & Philosophy, nr. 5: 433–46.
Winsor, M. 2003. “Non-essentialist methods in pre-Darwinian taxonomy”. Biology & Philosophy, nr. 18: 387–400.
———. 2006. “The Creation of the Essentialism Story: An Exercise in Metahistory”, nr. 28: 149–74.
Zachos, F.E. 2016. Species Concepts in Biology. Switzerland: Springer International Publishing.
Zimmer, C. 2008. “What is a Species?” Scientific American 298 (6): 72–79.
