Het begon met de aanleg van een treinspoor
Dit verhaal begint in 1903, bij de voltooiing van een treinspoor in Abisko, een subarctisch berggebied dat voorheen slecht te bereiken was en waar toerisme nog geen leven leidde. In het meest noordelijke deel van Zweden, tussen vele bergen en ongerepte natuur, ligt dit kleine afgelegen dorp dat doorheen de tijd enorm geliefd is geworden bij wandelaars. Tijdens de bouw van het treinspoor werd een onverharde parallelweg, de Rallarvägen, gebruikt als transportweg om met paard en wagen materiaal te vervoeren. Het gevolg? Een volledig verwoeste vegetatie en ophopingen van afval- en mesthopen rondom het spoor en de Rallarvägen. En dat trok al snel plantensoorten aan die kenmerkend zijn voor het inpalmen van verstoorde terreinen: de ruderalen.
Kort na de opening van het treinspoor in 1903 volgde de opening van Abisko’s eerste hotel dat het toerisme in gang zette. Sindsdien bezoeken ook veel wetenschappers de regio, aangetrokken door de alpenflora en de verscheidenheid in landschappen. Doorheen de jaren is er uitgebreid wetenschappelijk onderzoek gedaan in de Abisko-regio en zijn er vele surveys opgesteld van de aanwezige flora, waaronder ook langsheen de Rallarvägen (nu een wandelpad) in de jaren waarin er grote veranderingen in landgebruik afspeelden.
De bereikbaarheid en het toerisme in de Abisko-regio werden verder bevorderd door de voltooiing van de eerste verharde weg (de E10) in 1982, die parallel ligt aan het treinspoor en de Rallarvägen. Net als treinsporen staan wegen erom bekend om ruderalen aan te trekken omdat de aanleg ervan gepaard gaat met veranderingen in de bodemstructuur en -samenstelling. Vanuit deze plaatsen kunnen ruderalen zich verder in de regio verspreiden, op eigen kracht of bijvoorbeeld door mee te liften met wandelaars die de bergen intrekken.
Op weg naar Abisko!
Geïntrigeerd door deze prachtige regio en haar geschiedenis reisde ik in de zomer van 2021 af naar Abisko om de vegetatie langsheen de Rallarvägen opnieuw te onderzoeken. Samen met vegetatiegegevens uit 1903, 1913, en 1983, vergaarde ik een zeldzame dataset met enorm veel mogelijkheden. Zo kon ik bijvoorbeeld onderscheid maken tussen twee belangrijke perioden: 1. 1903 en 1913, waarin voornamelijk menselijke verstoring zoals landgebruik invloed had, en 2. 1983 en 2021, waarin menselijke verstoring én klimaatverandering samen grote invloed hadden. Dit bood een unieke kans om het verschil tussen de effecten van landgebruik en klimaatverandering op de ruderale vegetatie te onderzoeken. Ik verzamelde extra ecologische informatie over de ruderalen, zoals hun temperatuuraffiniteit. Deze variabele vertelt je in wat voor klimaat de soort van nature voorkomt op een schaal van 1 tot 5. Een soort kan bijvoorbeeld koude- of warmteliefhebbend zijn. Soorten met cijfer 1 komen voor in (sub)arctische gebieden, terwijl soorten met cijfer 5 te vinden zijn in de tropen.
Zijn ruderalen een probleem en waarom is de geschiedenis van landgebruik zo belangrijk?
Door klimaatopwarming zoeken vele plantensoorten koelere gebieden op. Ze verschuiven hun verspreidingsgebied naar het noorden of naar grotere hoogten. Dit gebeurt enerzijds door inheemse soorten in de zoektocht naar een toevluchtsoort en anderzijds door exotische soorten die hierdoor de mogelijkheid hebben om zich op nieuwe plaatsen te vestigen.
Ruderalen zijn gekarakteriseerd door een hoge zaadproductie, een snelle groei en het vermogen om zich makkelijk te verspreiden. Plantensoorten met deze strategie zijn daarom vaak de exotische soorten die we in verre gebieden aantreffen. Ruderalen hoeven geen probleem te vormen, zolang ze geen kans krijgen om invasief te worden.
Uit mijn onderzoek bleek dat juist de aanleg van het treinspoor in 1903 een grote groep warmteliefhebbende, exotische ruderalen had aangetrokken die zich tot in 1913 langsheen de Rallarvägen hadden gevestigd – in een periode dat klimaatopwarming nog niet aan de orde was. De Abisko-regio ligt 200 km binnen de poolcirkel en kent daarom strenge winters waar deze warmteliefhebbende soorten niet van houden. Toch hielden zij stand in deze regio voor minimaal 10 jaar voordat ze weer verdwenen waren tegen 1983. Sterker nog, klimaatverandering, dat sinds de jaren ’80 voor een opwarming zorgt dat vandaag vier keer zo snel gaat in subarctische gebieden, bleek niet zo een duidelijke invloed te hebben op de aantrekking van soorten uit warmere streken.
Hoe komt zoiets contra-intuïtiefs tot stand? De belangrijkste reden is de veerkrachtigheid van de Abisko-regio. Ondanks dat klimaatopwarming hier al extreme gevolgen toont, blijven de harde winters een te grote drempel voor exotische ruderalen om de vegetatie te domineren. Daarnaast is de aantrekking van warmteliefhebbende soorten naar deze subarctische regio blijkbaar niet enkel toe te wijzen aan klimaatopwarming, maar gebeurde dit ook door de aanleg van het treinspoor meer dan 120 jaar geleden. Die aanleg bleek een dusdanig grote verstoring te zijn geweest dat ruderalen zich in 2021 nog steeds het liefst dicht bij het spoor bevinden.
Deze langdurige en contra-intuïtieve effecten van het treinspoor bewijzen dat het belangrijk is om op de hoogte te zijn van de geschiedenis van landgebruik in een systeem. Dit allereerst om het systeem dat wordt onderzocht goed te kunnen begrijpen, maar ook om te kunnen voorspellen hoe de vegetatie in de toekomst eruit zou kunnen zien en daarbij het functioneren van het ecosysteem.
Abisko Scientific Research Station (ANS) (2019) Meteorological data from Abisko Observatory, daily mean 1913-01-01 – 2021-09-23.
Alexander, J. M., Kueffer, C., Daehler, C. C., Edwards, P. J., Pauchard, A., Seipel, T. and MIREN Consortium (2010) assembly of nonnative floras along elevational gradients explained by directional ecological filtering, PNAS, 108, 2:656–661. https://doi.org/10.1073/pnas.1013136108
Alexander, J., Lembrechts, J. J., Cavieres, L., Daehler, C., Haider, S., Kueffer, C., Liu, G., Mcdougall, K., Milbau, A., Pauchard, A., Rew, L., Seipel, T. (2016) Plant invasions into mountains and alpine ecosystems: current status and future challenges, Alp. Bot., 126, 89-103. DOI: 10.1007/s00035-016-0172-8
Anderson, M. J., Crist, T. O., Chase, J. M., Vellend, M., Inouye, B. D., Freestone, A. L., Sanders, N. J., Cornell, H. V., Comita, L. S., Davies, K. F., Harrison, S. P., Kraft, N. J. B., Stegen, J. C., Swenson, N. G. (2010) Navigating the multiple meanings of bdiversity: a roadmap for the practicing ecologist, Ecol. Lett., 14, 1:19-28. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2010.01552.x
Andersson, N. Å., Callaghan, T. V., and Karlsson, P. S. (1996) The Abisko Scientific Research Station, Ecol. Bull., 45, 11–15. http://www.jstor.org/stable/20113179
Asplund, E. (1950) Taxonomical excursion to the subalpine and alpine belts of Northern Lappland. 7th Int. Bot. Congr. Excursion guide C V. p. 31.
Bäck, L. and Jonasson, C. (1998) Research for Mountain Area Development: Europe || The Kiruna-Narvik Road and Its Impact on the Environment and on Recreational Land Use, AMBIO, 27, 4:345-350. DOI: 10.2307/4314745
Bertrand, R., Lenoir, J., Piedallu, C., Riofrío-Dillon, G., de Ruffray, P., Vidal, C., Pierrat, J. C, Gégout, J. C. (2011) Changes in plant community composition lag behind climate warming in lowland forests, Nature, 479, 517-520. https://doi.org/10.1038/nature10548
Brandes, B. (2002) Vascular flora of the Lüchow railway station (Lower Saxony, Germany). Retrieved July 5, 2022, from http://www.ruderal-vegetation.de/epub/hbf_md.pdf
Callaghan, T. V., Bergholm, F., Christensen, T. R., Jonasson, C., Kokfelt, U., Johansson, M. (2010) A new climate era in the Sub-Arctic: Accelerating climate changes and multiple impacts, Geophys. Res. Lett., 37, L14705. DOI: 10.1029/2009GL042064
Callaghan, T. V., Jonasson, C., Thierfelder, T., Yang, Z., Hedenås, H. et al. (2013). Ecosystem change and stability over multiple decades in the Swedish subarctic: Complex processes and multiple drivers, Philos. Trans. R. Soc., Series B, Biological sciences, 368, 20120488. DOI: 10.1098/rstb.2012.0488
Callaghan, T. V., Tweedie, C., Akerman, J., Andrews, C., Bergstedt, J. et al. (2011) Multi-Decadal Changes in Tundra Environments and Ecosystems: Synthesis of the International Polar Year-Back to the Future Project (IPY-BTF), AMBIO, 40, 705-716. DOI: 10.1007/s13280-011-0179-8
Chamberlain, S. and Szocs, E. (2013) Taxize - taxonomic search and retrieval in R. F1000RESEARCH. https://f1000research.com/articles/2-191/v2
Chiuffo, M. C., Cock, M. C., Prina, A. O., Hierro, J. L. (2018) Response of native and non-native ruderals to natural and human disturbance, Biol. Invasions, 20, 10:2915-2925. DOI: 10.1007/s10530-018-1745-9
Christensen, T. R., Johansson, T., Åkerman, J., Mastepanov, M., Malmer, N., Friborg, T., Crill, P., and Svensson, B. H. (2004), Thawing sub-arctic permafrost: Effects on vegetation and methane emissions, Geophys. Res. Lett., 31, L04501. DOI:10.1029/2003GL018680
Clark-Carter, D. (2005) z Scores in Encyclopedia of Statistics in Behavioral Science, Everitt, B. S. and Howell, D. C. (4th ed. eds.) pp. 2131-2132. Publisher John Wiley & Sons, Ltd, Chichester. ISBN: 978-0-470-86080-9
Cook, D. (1977) Detection of Influential Observation in Linear Regression, Technometrics, 19, 1:15-18. http://www.jstor.org/stable/1268249
Copernicus Climate Change Service (C3s) (2019) C3S ERA5-Land reanalysis. (ed. Copernicus Climate Change Service)
Dainese, M., Aikio, S., Hulme, P., Bertolli, A., Prosser, F., Marini, L. (2017) Human disturbance and upward expansion of plants in a warming climate, Nat. Clim. Change, 7, 577–580. https://doi.org/10.1038/nclimate3337
Dray, S. (2022). Adespatial: Multivariate Multiscale Spatial Analysis. R package version 0.3-16. https://CRAN.R-project.org/package=adespatial
Elmendorf, S. C., Henry, G. H. R., Hollister, R. D., Björk, R. G., Boulanger-Lapointe, N. et al. (2012) Plot-scale evidence of tundra vegetation change and links to recent summer warming. Nat. Clim. Change, 2, 453–457. https://doi.org/10.1038/nclimate1465
Tutin, T. G. Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M., Webb, D. A. (eds.) (1980) Flora Europaea, 5, Cambridge Univ. Press 1964-1980. EAN 9780521410076
Fontana, V., Guariento, E., Hilpold, A., Niedrist, G., Steinwandter, M., Spitale, D., Nasciminbene, J., Tappeiner, U., Seeber, J. (2020) Species richness and beta diversity patterns of multiple taxa along an elevational gradient in pastured grasslands in the European Alps, Sci. Rep., 10, 12516. https://doi.org/10.1038/s41598-020-69569-9
Fox, J. and Weisberg, S. (2011) car: Companion to Applied Regression. R package version 3.1-0. https://CRAN.R-project.org/package=car
Frei, E., Bodin, J., Walther, G. R. (2010) Plant species’ range shifts in mountainous areas – all uphill from here?, Bot. Helv., 120, 117-128. DOI 10.1007/s00035-010-0076-y
Frenkel, R. E. (1977) Ruderal vegetation along some California roadsides, vol. 20, Univ. of California Press, Berkeley.
Google, Inc. Google Maps. URL maps.google.com. Retrieved July 12, 2022.
Grime, J. P. (1979) Plant strategies and vegetation processes, John Wiley & Sons, Ltd., Chichester-New York-Brisbane-Toronto. 222 pp.
Guo, P., Yu, F., Ren, Y., Liu, D., Li, J., Ouyang, Z., Wang, Z. (2018) Responses of ruderal species diversity to an urban environment: implications for conservation and management, IJERPH, 15, 12:2832. https://doi.org/10.3390/ijerph15122832
Hedenås, H., Christensen, P., Svensson, J. (2016) Changes in cover and composition in the Swedish mountain region, Environ. Monit .Assess., 188, 452. DOI: 10.1007/s10661-016-5457-2
Heijmans, M. M. P. D., Magnússon, R. Í., Lara, M. J., Frost, G. V., Myers-Smit, H. et al. (2022) Tundra vegetation change and impacts on permafrost, Nat. Rev. Earth Environ., 3, 68–84. https://doi.org/10.1038/s43017-021-00233-0
Hulme, P. E. (2014) Alien plants confront expectations of climate change impacts, Trends Plant Sci., 19, 9:547-549. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2014.05.003
IPCC (2007) Climate Change 2007: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Core Writing Team, Pachauri, R.K and Reisinger, A. (eds.)]. IPCC, Geneva, Switzerland, pp. 104
Johansson, M., Akerman, J., Keuper, F., Christensen, T. R., Lantuit, H., Callaghan, T. V. (2011) Past and Present Permafrost Temperatures in the Abisko Area: Redrilling of Boreholes, AMBIO, 40, 558-65. DOI: 10.1007/s13280-011-0163-3
Klanderud, K. and Totland, Ø. (2005) Simulated climate change altered dominance hierarchies and diversity of an alpine biodiversity hotspot, Ecology, 86, 8:2047-2054. https://doi.org/10.1890/04-1563
Kowarik, I. (2003) Human Agency in Biological Invasions: Secondary Releases Foster Naturalisation and Population Expansion of Alien Plant Species, Biol. Invasions, 5, 4:293-312. DOI: 10.1023/B:BINV.0000005574.15074.66
Kueffer, C., Pysek, P., Richardson, D. M. (2013) Integrative invasion science: model systems, multi-site studies, focused meta-analysis and invasion syndromes, New Phyt., 200, 615-633. DOI: 10.1111/nph.12415
Landolt, E., Bäumler, B., Ehrhardt, A., Hegg, O., Klötzli, F., Lämmler, W., Nobis, M., Rudmann-Maurer, K., Schweingruber, F. H., Theurillat, J. P. (2010) Flora indicative: Okologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. Haupt.
Lembrechts, J. J., Alexander, J. M., Cavieres, L. A., Haider, S., Lenoir, J., Kueffer, C., McDougall, K., Naylor, B. J., Nuñez, M. A., Pauchard, A., Rew, L. J., Bijs, I., Milbau, A. (2016a) Mountain roads shift native and non-native species plant species’ ranges, Ecography, 40, 3:353-364. DOI: 10.1111/ecog.02200
Lembrechts, J. J., can den Hoogen, J., Aalto, J., Ashcroft, M. B., De Frenne, P., Kemppinen, J., et al. (2021) Mismatches between soil and air temperature, Glob. Change Biol., 28, 9:3110-3144. DOI: 10.32942/osf.io/pksqw
Lembrechts, J. J., Milbau, A., Nijs, I. (2014) Alien roadside species more easily invade alpine than lowland plant communities in a subarctic mountain ecosystem, PlOS ONE, 9, 2:e89664. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0089664
Lembrechts, J. J., Pauchard, A., Lenoir, J., Nuñez, M. A., Geron, C., Ven, A., Bravo-Monasterio, P., Teneb, E., Nijs, I., Milbau, A. (2016b) Disturbance is key to plant invasions in cold environments, PNAS, 113, 49:14061-14066. https://doi.org/10.1073/pnas.1608980113
Lenoir, J., Gril, E., Durrieu, S., Horen, H., Laslier, M., et al. (2022) Unveil the unseen: Using LiDAR to capture time-lag dynamics in the herbaceous layer of European temperate forests, J. Ecol., 110:282-300. DOI: 10.1111/1365-2745.13837
Lewenjohann, K. and Lorenzon, H. (1983) Annotated Check-List of Vascular Plants
in the Abisko-Area of Lake Tornetriisk, Sweden. Ber. Deutsch, Bot. Ges. Bd. 96, S. 591-634
Li, L., Zheng, Z., Biederman, J. A., Xu, C., Xu, Z., Che, R., Wang, Y., Cui, X., Hao, Y. (2019) Ecological responses to heavy rainfall depend on seasonal timing and multi-year recurrence, New Phytol., 223, 2:647-660. https://doi.org/10.1111/nph.15832
Liedtke, R., Barros, A., Essl, F., Lembrechts, J. J., Wedegärtner, R. E. M., Pauchard, A., Dullinger, S. (2020) Hiking trails as conduits for the spread of non-native species in mountain areas, Biol. invasions, 22, 1121-1134. https://doi.org/10.1007/s10530-019-02165-9
Lüdecke, D. (2021) sjPlot: Data Visualization for Statistics in Social Science. R package version 2.8.10. https://CRAN.R-project.org/package=sjPlot
Mazerolle, M. J. (2020) AICcmodavg: Model Selection and Multimodel Inference Based on (Q)AIC(c). R Package version 2.3-1. https://CRAN.R-project.org/package=AICcmodavg
Meuser, M. R. (2019) ArcGIS shapefiles of Sweden. Retrieved on November 5, 2021, from https://mapcruzin.com/free-sweden-arcgis-maps-shapefiles.htm
Milbau, A., Graae, D. J., Shevtsova, A., Nijs, I. (2009) Effects of a warmer climate on seed germination in the subarctic, Ann. Bot., 104, 2:287-296. https://doi.org/10.1093/aob/mcp117
Mossberg, B. and Stenberg, L. (2003) Den nya nordiska floran. WAHLSTROM &, WIDSTRAND, Swedish edition. ISBN-13: 978-9146175841
Niittynen, P. and Luoto, M. (2017) The importance of snow in species distribution models of arctic vegetation, Ecography, 40, 1-13. DOI: 10.1111/ecog.03348
Ohana-Levi, N., Paz-Kagan, T., Panov, N., Peeters, A., Tsoar, A., Karnieli, A. (2018) Time series analysis of vegetation-cover response to environmental factors and residential development in a dryland region, GIsci. Remote Sens., 1943-7226. https://doi.org/10.1080/15481603.2018.1519093
Oksanen, J. (2022) Vegan: Community Ecology Package. R package version 2.6-2. https://CRAN.R-project.org/package=vegan
Paradis, E. (2022) ape: Analyses of Phylogenetics and Evolution. R package version 5.6-2. https://CRAN.R-project.org/package=ape
Parmesan, C. and Hanley, M. E. (2015) Plants and climate change: complexities and surprises, Ann. Bot., 116, 849-864. DOI: 10.1093/aob/mcv169
Pauchard, A., Kueffer, C., Dietz, H., Daehler, C. C., Alexander, J. et al. (2009) Ain’t no mountain high enough: plant invasions reaching new elevations, Front. Ecol. Environ., 7, 9:479-486. DOI: 10.1.1980/080072
Pearson, R., Phillips, S., Loranty, M., Beck, P. S. A., Damoulas, T., Knight, S. J., Goetz, S. J. (2013) Shifts in Arctic vegetation and associated feedbacks under climate change, Nat. Clim. Change, 3, 673–677. https://doi.org/10.1038/nclimate1858
Podani, J. (2021) The wonder of Jaccard coefficient: from alpine floras to bipartite networks, Fl. Medit, 31, (special issue):105-123. https://doi.org/10.7320/FlMedit31SI.105
Pyšek, P., Jarošík, V., Pergl, J., Wild, J. (2011) Colonization of high altitudes by alien plants over the last two centuries, PNAS, 108, 2:439-440. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2011.02636.x
QGIS Development Team (2021). QGIS Geographic Information System. Open-Source Geospatial Foundation Project. http://qgis.osgeo.org
Rantanen, M., Karpechko, A. Y., Lipponen, A., Nordlin, K., Hyvärinen, O., Ruosteenoja, K., Vimho, T., Laaksonen, A. (2022) The Arctic has warmed nearly four times faster than the globe since 1979, Commun. Earth Environ., 3, 168.https://doi.org/10.1038/s43247-022-00498-3
R Core Team (2021). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://.R-project.org/
Rendeková, A., Micieta, K., Hrabovský, M., Eliašová, M., Miškovic, J. (2019) Effects of invasive plant species on species diversity: implications on ruderal vegetation in Bratislava City, Slovakia, Central Europe, Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 88l, 2:1-13. DOI: 10.5586/asbp.3621
Ripley, B. (2022) MASS: Support Functions and Datasets for Venables and Ripley’s MASS. R package version 7.3-57. https://CRAN.R-project.org/package=MASS
Hijmans, R. J. (2021) raster: Geographic Data Analysis and Modeling. R package version 3.5-11. https://CRAN.R-project.org/package=raster
Rundqvist, S., Hedenås, H., Sandström, A., Emanuelsson, U., Eriksson, H., Jonasson, C., Callaghan, T. V. (2011) Tree and Shrub Expansion Over the Past 34 Years at the Tree-Line Near Abisko, Sweden, AMBIO, 40, 6:683–692. DOI: 10.1007/s13280-011-0174-0
Schielzeth, H. (2010) Simple means to improve the interpretability of regression coefficients, Methods Ecol. Evol., 1, 2:103-113. DOI: 10.1111/j.2041-210X.2010.00012.x
Sylvén, N. (1904) Ruderatfloran I Torne Lappmark in Botaniska Notiser, C. W. K. GLEERUP FÖRLAGSBOKHANDEL, Stockholm, pp. 117-128
Sylvén, N. (1915-1917) Torneträskområdets adventiflora in Arkiv. For. Bot., Band 14 No. 11, pp. 1-49
Taylor, A. R., Boulanger, Y., Price, D. T., Cyr, D., McGrarrigle, E., Rammer, W., Kershaw Jr., J. A. (2017) Rapid 21st century climate change projected shift composition and growth of Canada’s Acadian Forest Region, For. Ecol. Manag., 405, 284-294. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2017.07.033
Thuiller, W., Albert, C., Araújo, M. B., Berry, P. M., Cabeza, M., Guisan, A., Hickler, T., Midgley, G. F., Paterson, J., Schurr, F. M., Sykes, M. T., Zimmermann, N. E. (2008) Predicting global change impacts on plant species’ ditributions: Future challenges, Perspect. Plant Ecol. Evol., 9, 3-4:137-152. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2007.09.004
Thuiller, W., Lavorel, S., Araújo, M. B., Sykes, M. T., Prentice, I. C. (2005) Climate change threats to plant diversity in Europe, PNAS, 102, 23:8245-8250. https://doi.org/10.1073/pnas.0409902102
Walther, G., Roques, A., Hulme, P. E., Sykes, M. T., Pyšek, P. (2009) Alien species in a warmer world: risks and opportunities, Trends Ecol. Evol., 24, 12:686-993. DOI: 10.1016/j.tree.2009.06.008
Wedegärtner, R. E. M., Lembrechts, J. J., van der Wal, R., Barros, A., Chauvin, A., Janssens, I., Graae, B. J. (2022) Hiking trails shift plant species’ realized climatic niches and locally increase species richness, Divers Distrib., 28, 7:1416-1429.https://doi.org/10.1111/ddi.13552
Weidema, I. R. (Ed.) (2000) Established alien species in the Nordic area (naturalized in at least one Nordic country) in Introduced Species in the Nordic Countries, Annex C pp. 209-237. Publisher Nord 2000:13, Copenhagen. ISBN: 92-893-0489-8
Wickham, H. (2016) GGPLOT2: ELEGANT GRAPHICS FOR DATA ANALYSIS. Springer-Verlag New York. ISBN 978-3-319-24277-4. https://ggplot2.tidyverse.org
Wickham, H., Averick, M., Bryan, J., Chang, W., McGowan, L., et al. (2019) Welcome to the tidyverse. J. Open Source Softw., 43, 4:1686. DOI: 10.21105/joss.01686
Wipf, S. (2010) Phenology, growth, and fecundity of eight subarctic tundra species in response to snowmelt manipulations, Plant Ecol.,207, 53-66. DOI: 10.1007/s11258-009-9653-9
Zalatnai, M., Körmöczi, L., Tóth, T. (2008) Soil-plant interrelations and vegetation boundaries along an elevational gradient in a Hungarian sodic grassland, Cereal Res. Commun., 36, 231-234. DOI: 94.227.28.128