Hoe klimaatverandering de waarneming van plantensoorten beïnvloedt: een blik op het arctische landschap
'Gewoon wat plantjes kijken' wordt vaak wat smalend gezegd over het werk van plantenecologen. Het is dan ook gemakkelijk te vergeten dat ook 'plantjes kijken' een echte kunst is. Hoewel er geen dure apparatuur, erlenmeyers of labojassen aan te pas komen, is er specifieke kennis nodig om precies te weten te komen welk plantje nu net waar groeit en waarom. Die complexiteit is een uitdaging voor onderzoekers die plantendiversiteit proberen bepalen. Dat geldt bovenal in gebieden met snel veranderende klimaten, zoals de arctische regio, waar planten vaak in de war zijn. Net hier is een goede kennis cruciaal, want voordat je kan concluderen dat een plantensoort is uitgestorven, moet je zeker weten dat je goed hebt gekeken!
Klimaatverandering in arctische gebieden: een bedreiging voor planten
De regio boven de poolcirkel warmt in een zorgwekkend tempo op, met temperatuurstijgingen van 2 tot 3 graden Celsius in de afgelopen eeuw. Hoewel 2 graden verschil op een doordeweekse dag misschien weinig lijkt, heeft een opwarming van zulke grootteorde op lange termijn aanzienlijke gevolgen voor planten die gewend zijn aan koude, stabiele omstandigheden. In het noorden van Scandinavië, waar de natuur zich aan extreme kou heeft aangepast, ondervindt de flora nu al serieuze uitdagingen. Sommige soorten zullen verdwijnen, terwijl andere zich misschien noodgedwongen verder naar het noorden of hoger gelegen gebieden verplaatsen om te overleven. De stijgende temperaturen beïnvloeden niet alleen de verspreiding van planten, maar ook de timing van hun bloei- en groeiperiodes binnen een seizoen, wat cruciaal is voor hun voortbestaan.
Een versnellende dynamiek in een veranderend klimaat brengt onderzoekers potentieel in de problemen. Wat als de ene plant pas zichtbaar is als voor een andere het groeiseizoen reeds voorbij is? Moeten we dan twee keer komen kijken? Maar wat als de soort het ene jaar in juni en het andere pas in juli verschijnt? Of wat als een overvloed aan soorten het moeilijk maakt om elk individuele sprietje goed te zien? Hoe kunnen we zeker weten dat we alle soorten gevonden hebben die er zijn? En – erg belangrijk – wat zijn de implicaties van deze complexiteit voor het doorgronden van zo’n dynamisch ecosysteem. Hoe kunnen we een compleet en accuraat beeld krijgen van wat de klimaatverandering echt met al die soorten doet? Net daarom moeten we ook onderzoeken hoe goed deze veranderingen nu net worden waargenomen: bestaat er al dan niet een vertekend beeld van de werkelijkheid?
Hoe houden we planten in de gaten?
Een van de beste manieren om te begrijpen hoe de arctische flora verandert, is door lange termijn vegetatieonderzoeken uit te voeren. Dit zijn uitgebreide waarnemingen van plantensoorten op dezelfde locatie, over een lange periode. In het noorden van Zweden, op de berg Nuolja in het Scandes-gebergte, hebben we het geluk dat er een heel unieke lange-termijn-dataset bestaat. In 1916 al monitorde de Zweedse botanicus Thore C. E. Fries daar drie jaar lang, doorheen het hele groeiseizoen, de planten op een uniek transect langsheen de bergflank. Daarbij, en dat is belangrijk, markeerde hij al zijn plots met stevige houten palen. Die palen stonden er decennia later nog altijd, zodat we perfect dat honderd jaar oude transect konden reconstrueren. Dankzij Fries’ vooruitziende aanpak kunnen wij nu honderd jaar later diezelfde vegetatie opnieuw jaar na jaar bemonsteren. Echt uniek! Het maakt het mogelijk om veranderingen in de samenstelling en groei van planten te observeren over een heel lange periode met een sterk veranderd klimaat.
Dankzij het werk van Fries – en van tientallen ecologen en studenten over de laatste acht jaar – hebben we nu een unieke dataset met meer dan 250 observaties voor elk stukje van dit kilometerslange transect. Dat is een aantal herhalingen doorheen de tijd waar alle andere vegetatie-opnames maar van kunnen dromen. Met deze unieke dataset heb ik me op de nauwkeurigheid en betrouwbaarheid van vegetatie-opnames gericht: hoe vaak moet je naar dezelfde plot komen kijken om echt alle soorten te vinden die er groeien? En hoe varieert die zogenaamde observatie-efficiëntie in tijd en ruimte, en tussen soorten?
De complexiteit van het monitoren van plantendynamiek
Mijn onderzoek kwam zoals gevreesd tot de conclusie dat de manier waarop we planten waarnemen niet altijd even nauwkeurig is. Verschillende factoren, zoals hoeveel keer we per seizoen gaan tellen, de gemiddelde temperatuur, de timing van de waarnemingen, de hoogte waarop de planten groeien, de soortenrijkdom in een gebied en soort-specifieke kenmerken, beïnvloeden allemaal de kans om waargenomen te worden. Bovendien beïnvloeden al deze factoren ook nog eens elkaar ook, wat het nog complexer maakt!
Toch is de impact grotendeels te vernauwen tot de manier waarop planten groeien en bloeien. Op grote hoogte zijn er veel kleine plantjes: dat maakt het vaak moeilijker ze ook echt allemaal te detecteren. Dan zijn er de planten met een korter groeiseizoen, die we slechts gedurende korte tijd kunnen waarnemen. Tenslotte zijn er nog de onderlinge interacties. Als er meer soorten aanwezig zijn, is het ook weer moeilijker om ze stuk voor stuk op te merken. Problematisch wel: het veranderende klimaat beïnvloedt deze factoren ook, zowel direct als indirect, bijvoorbeeld door groeiseizoenen te vervroegen of te verlengen en door de plantbiomassa te veranderen, wat dan weer invloed kan hebben op onze observaties en kan leiden tot verkeerde conclusies.
De toekomst van ecologisch onderzoek
Je moet dus al deze bovenstaande zaken in het achterhoofd houden, om minder risico te lopen om verkeerde conclusies te trekken over de toestand van planten en ecosystemen. Regelmatig bezoek doorheen het seizoen is cruciaal, net als nauwkeurige timing van waarnemingen. Bovendien trek je best pas conclusies na enkele opeenvolgende jaren. Anders kunnen we misleidende informatie verzamelen, wat kan leiden tot een over- of onderschatting van de dynamiek van soorten, waaronder onjuiste conclusies over hun aanwezigheid of afwezigheid. Stel je voor dat we ons beheer hierop zouden baseren: misschien kan een foute waarneming zo tot onnodige impact op het systeem leiden.
Hoewel de effecten van klimaatverandering zichtbaar zijn, is het vaak lastig om deze nauwkeurig te meten. Onnauwkeurige waarnemingen kunnen leiden tot verkeerde conclusies en ernstige gevolgen voor ons begrip van de impact van klimaatverandering.
Bibliografie
Alexander, J. M., Chalmandrier, L., Lenoir, J., Burgess, T. I., Essl, F., Haider, S., Kueffer, C., McDougall, K., Milbau, A., Nuñez, M. A., Pauchard, A., Rabitsch, W., Rew, L. J., Sanders, N. J., & Pellissier, L. (2018). Lags in the response of mountain plant communities to climate change. Global change biology, 24(2), 563-579.
Alexander, J. M., Diez, J. M., & Levine, J. M. (2015). Novel competitors shape species’ responses to climate change. Nature, 525(7570), 515-518.
Arft, A. M., Walker, M. D., Gurevitch, J. E. T. A., Alatalo, J. M., Bret-Harte, M. S., Dale, M., Diemer, M., Gugerli, F., Henry, G. H. R., Jones, M. H., Hollister, R. D., Jónsdóttir, I. S., Laine, K., Lévesque, E., Marion, G. M., Molau, U., Mølgaard, P., Nordenhäll, U., Raszhivin, V., … & Wookey, P. A. (1999). Responses of tundra plants to experimental warming: meta‐analysis of the international tundra experiment. Ecological monographs, 69(4), 491-511.
Assmann, J. J., Myers‐Smith, I. H., Phillimore, A. B., Bjorkman, A. D., Ennos, R. E., Prevéy, J. S., Henry, G. H. R., Schmidt, N. M., & Hollister, R. D. (2019). Local snow melt and temperature—but not regional sea ice—explain variation in spring phenology in coastal Arctic tundra. Global Change Biology, 25(7), 2258-2274.
Bjorkman, A. D., Elmendorf, S. C., Beamish, A. L., Vellend, M., & Henry, G. H. (2015). Contrasting effects of warming and increased snowfall on Arctic tundra plant phenology over the past two decades. Global Change Biology, 21(12), 4651-4661.
Bjorkman, A. D., García Criado, M., Myers-Smith, I. H., Ravolainen, V., Jónsdóttir, I. S., Westergaard, K. B., Lawler, J. P., Aronsson, M., Bennett, B., Gardfjell, H., Heiðmarsson, S., Stewart, L., & Normand, S. (2020). Status and trends in Arctic vegetation: Evidence from experimental warming and long-term monitoring. Ambio, 49, 678-692.
Brooks, M. E., Kristensen, K., van Benthem, K. J., Magnusson, A., Berg, C. W., Nielsen, A., Skaug, H. J., Maechler, M., & Bolker, B. M. (2017). glmmTMB Balances Speed and Flexibility Among Packages for Zero-inflated Generalized Linear Mixed Modeling. The R Journal, 9(2), 378-400.
Callaghan, T. V., Bergholm, F., Christensen, T. R., Jonasson, C., Kokfelt, U., & Johansson, M. (2010). A new climate era in the sub‐Arctic: Accelerating climate changes and multiple impacts. Geophysical Research Letters, 37(14).
Chapin III, F. S., Jefferies, R. L., Reynolds, J. F., Shaver, G. R., Svoboda, J., & Chu, E. W. (Eds.). (2012). Arctic ecosystems in a changing climate: an ecophysiological perspective. Academic Press.
Chen, G., Kery, M., Plattner, M., Ma, K., & Gardner, B. (2013). Imperfect detection is the rule rather than the exception in plant distribution studies. Journal of Ecology, 101(1), 183-191.
Chen, G., Kery, M., Zhang, J., & Ma, K. (2009). Factors affecting detection probability in plant distribution studies. Journal of Ecology, 97(6), 1383-1389.
Denelle, P., & Weigelt, P. (2024). GIFT: Access to the Global Inventory of Floras and Traits (GIFT) (Version 1.3.2).
Forrest, J., & Miller-Rushing, A. J. (2010). Toward a synthetic understanding of the role of phenology in ecology and evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 365(1555), 3101-3112.
Fries, T. C. E. (1925). Ökologische und phänologische Beobachtungen bei Abisko in den Jahren 1917-1919. In Svenska Växtsocialogiska Sällskapets Handlingar V. Almqvist and Wiksells Noktryckeri.
Garnier, S., Ross, N., Rudis, R., Camargo, A. P., Sciaini, M., & Scherer, C. (2024). Viridis(Lite) – Colorblind-Friendly Color Maps for R (Version 0.6.5).
Grolemund, G., & Wickham, H. (2011). Dates and Times Made Easy with lubridate. Journal of Statistical Software, 40(3), 1-25.
Grubb, P. J. (1977). The maintenance of species-richness in plant communities: The importance of the regeneration niche. Biological Revieuws, 52, 107-145.
Grün, B., Kosmidis, I., & Zeileis, A. (2012). Extended Beta Regression in R: Shaken, Stirred, Mixed, and Partitioned. Journal of Statistical Software, 48 (11), 1-25.
Halbritter, A. H., Fior, S., Keller, I., Billeter, R., Edwards, P. J., Holderegger, R., Karrenberg, S., Pluess, A. R., Widmer, A., & Alexander, J. M. (2018). Trait differentiation and adaptation of plants along elevation gradients. Journal of Evolutionary Biology, 31(6), 784-800.
Hatfield, G. (2003). Objectivity and subjectivity revisited: Color as a psychobiological property. Colour perception: Mind and the physical world, 187-202.
Hatfield, J. L., & Prueger, J. H. (2015). Temperature extremes: Effect on plant growth and development. Weather and climate extremes, 10, 4-10.
Høye, T. T., Post, E., Meltofte, H., Schmidt, N. M., & Forchhammer, M. C. (2007). Rapid advancement of spring in the High Arctic. Current Biology, 17(12), R449-R451.
Høye, T. T., Post, E., Schmidt, N. M., Trøjelsgaard, K., & Forchhammer, M. C. (2013). Shorter flowering seasons and declining abundance of flower visitors in a warmer Arctic. Nature climate change, 3(8), 759-763.
IPCC. (2013). Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, eds. T.F. Stocker, D. Quin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S.K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, et al. Cambridge: Cambridge University Press.
Jansen, E., Christensen, J. H., Dokken, T., Nisancioglu, K. H., Vinther, B. M., Capron, E., Guo, C., Jensen, M. F., Langen, P. L., Pedersen, R. A., Yang, S., Bentsen, M., Kjær, H. A., Sadatzki, H, Sessford, E., & Stendel, M. (2020). Past perspectives on the present era of abrupt Arctic climate change. Nature Climate Change, 10(8), 714-721.
Karlsen, S. R., Elvebakk, A., Høgda, K. A., & Johansen, B. (2006). Satellite‐based mapping of the growing season and bioclimatic zones in Fennoscandia. Global Ecology and Biogeography, 15(4), 416-430.
Kellner, K. F., & Swihart, R. K. (2014). Accounting for imperfect detection in ecology: a quantitative review. PloS one, 9(10), e111436.
Kery, M., Gardner, B., & Monnerat, C. (2010). Predicting species distributions from checklist data using site‐occupancy models. Journal of Biogeography, 37(10), 1851-1862.
Kery, M., Spillmann, J. H., Truong, C., & Holderegger, R. (2006). How biased are estimates of extinction probability in revisitation studies?. Journal of Ecology, 94(5), 980-986.
Kohler, J., Brandt, O., Johansson, M., & Callaghan, T. (2006). A long-term Arctic snow depth record from Abisko, northern Sweden, 1913–2004. Polar Research, 25(2), 91-113.
Körner, C., Möhl, P., & Hiltbrunner, E. (2023). Four ways to define the growing season. Ecology Letters, 26(8), 1277-1292.
Körner, C., Neumayer, M., Menendez-Riedl, S. P., & Smeets-Scheel, A. (1989). Functional morphology of mountain plants. Flora, 182(5-6), 353-383.
Lenoir, J., Gégout, J. C., Marquet, P. A., de Ruffray, P., & Brisse, H. (2008). A significant upward shift in plant species optimum elevation during the 20th century. Science, 320(5884), 1768-1771.
Lenth, R. (2024). Emmeans: Estimated Marginal Means, aka Least-Squares Means (Version 1.10.1) [R package]. Comprehensive R Archive Network.
Lesica, P., & McCune, B. (2004). Decline of Arctic‐alpine plants at the southern margin of their range following a decade of climatic warming. Journal of Vegetation Science, 15(5), 679-690.
Lin, D., Xia, J., & Wan, S. (2010). Climate warming and biomass accumulation of terrestrial plants: a meta‐analysis. New Phytologist, 188(1), 187-198.
Lüdecke, D. (2018). Ggeffects: Tidy Data Frames of Marginal Effects from Regression Models. Journal of Open Source Software, 3(26), 772.
Lüdecke, D., Ben-Shachar, M. S., Patil, I., Waggoner, P., & Makowski, D. (2021). Performance: An R Package for Assessment, Comparison and Testing of Statistical Models. Journal of Open Source Software, 6(60), 3139.
MacDougall, A. S., Caplat, P., Olofsson, J., Siewert, M. B., Bonner, C., Esch, E., Lessard-Therrien, M., Rosenzweig, H., Schäfer, A. K., Raker, P., Ridha, H., Bolmgren, K., Fries, T. C. E., & Larson, K. (2021). Comparison of the distribution and phenology of Arctic Mountain plants between the early 20th and 21st centuries. Global Change Biology, 27(20), 5070-5083.
Magurran, A. E., Baillie, S. R., Buckland, S. T., Dick, J. M., Elston, D. A., Scott, E. M., Smith, R. I., Somerfield, P. J., & Watt, A. D. (2010). Long-term datasets in biodiversity research and monitoring: assessing change in ecological communities through time. Trends in ecology & evolution, 25(10), 574-582.
Maitner, B. (2023). BIEN: Tools for Accessing the Botanical Information and Ecology Network Database (Version 1.2.6).
Moore, J. L., Hauser, C. E., Bear, J. L., Williams, N. S., & McCarthy, M. A. (2011). Estimating detection–effort curves for plants using search experiments. Ecological Applications, 21(2), 601-607.
Moulin, T., Perasso, A., Calanca, P., & Gillet, F. (2021). DynaGraM: A process-based model to simulate multi-species plant community dynamics in managed grasslands. Ecological Modelling, 439, 109345.
Niittynen, P., Heikkinen, R. K., & Luoto, M. (2020). Decreasing snow cover alters functional composition and diversity of Arctic tundra. Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(35), 21480-21487.
Niskanen, A. K. J., Niittynen, P., Aalto, J., Väre, H., & Luoto, M. (2019). Lost at high latitudes: Arctic and endemic plants under threat as climate warms. Diversity and Distributions, 25(5), 809-821.
Nogués-Bravo, D., Araújo, M. B., Errea, M. P., & Martínez-Rica, J. P. (2007). Exposure of global mountain systems to climate warming during the 21st Century. Global environmental change, 17(3-4), 420-428.
Oberbauer, S. F., Elmendorf, S. C., Troxler, T. G., Hollister, R. D., Rocha, A. V., Bret-Harte, M. S., Dawes, M. A., Fosaa, A. M., Henry, G. H. R., Høye, T. T., Jarrad, F. C., Jónsdóttir, I. S., Klanderud, K., Klein, J. A., Molau, U., Rixen, C., Schmidt, N. M., Shaver, G. R., Slider, R. T., … & Welker, J. M. (2013). Phenological response of tundra plants to background climate variation tested using the International Tundra Experiment. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 368(1624), 20120481.
Overland, J. E., Wang, M., Walsh, J. E., & Stroeve, J. C. (2014). Future Arctic climate changes: Adaptation and mitigation time scales. Earth’s Future, 2(2), 68-74.
Parmesan, C. (2007). Influences of species, latitudes and methodologies on estimates of phenological response to global warming. Global change biology, 13(9), 1860-1872.
Post, E., Alley, R. B., Christensen, T. R., Macias-Fauria, M., Forbes, B. C., Gooseff, M. N., Iler, A., Kerby, J. T., Laidre, K. L., Mann, M. E., Olofsson, J., Stroeve, J. C., Ulmer, F., Virginia, R. A., & Wang, M. (2019). The polar regions in a 2 °C warmer world. Science advances, 5(12), eaaw9883.
Prevéy, J. S., Rixen, C., Rüger, N., Høye, T. T., Bjorkman, A. D., Myers-Smith, I. H., Elmendorf, S. C., Ashton, I. W., Cannone, N., Chrisholm, C. L., Clark, K., Cooper, E. J., Elberling, B., Fosaa, A. M., Henry, G. H. R., Hollister, R. D., Jónsdóttir, I. S., Klanderud, K., Kopp, C. W., … & Wipf, S. (2019). Warming shortens flowering seasons of tundra plant communities. Nature ecology & evolution, 3(1), 45-52.
Rew, L. J., McDougall, K. L., Alexander, J. M., Daehler, C. C., Essl, F., Haider, S., Kueffer, C., Lenoir, J., Milbau, A., Nuñez, M. A., Pauchard, A., & Rabitsch, W. (2020). Moving up and over: redistribution of plants in alpine, Arctic, and Antarctic ecosystems under global change. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 52(1), 651-665.
Rocchini, D., McGlinn, D., Ricotta, C., Neteler, M., & Wohlgemuth, T. (2011). Landscape complexity and spatial scale influence the relationship between remotely sensed spectral diversity and survey‐based plant species richness. Journal of Vegetation Science, 22(4), 688-698.
Root, T. L., Price, J. T., Hall, K. R., Schneider, S. H., Rosenzweig, C., & Pounds, J. A. (2003). Fingerprints of global warming on wild animals and plants. Nature, 421(6918), 57-60.
Rosbakh, S., Hartig, F., Sandanov, D. V., Bukharova, E. V., Miller, T. K., & Primack, R. B. (2021). Siberian plants shift their phenology in response to climate change. Global Change Biology, 27(18), 4435-4448.
Roth, T., Allan, E., Pearman, P. B., & Amrhein, V. (2018). Functional ecology and imperfect detection of species. Methods in Ecology and Evolution, 9(4), 917-928.
Steinbauer, M. J., Grytnes, J. A., Jurasinski, G., Kulonen, A., Lenoir, J., Pauli, H., Rixen, C., Winkler, M., Bardy-Durchhalter, M., Barni, E., Bjorkman, A., Breiner, F. T., Burg, S., Czortek, P., Dawes, M. A., Delimat, A., Dullinger, S., Erschbamer, B., Felde, V. A., … & Wipf, S. (2018). Accelerated increase in plant species richness on mountain summits is linked to warming. Nature, 556(7700), 231-234.
Thygesen, U. H., Albertsen, C. M., Berg, C. W., Kristensen, K., & Nielsen, A. (2017). Validation of ecological state space models using the Laplace approximation. Environmental and Ecological Statistics.
Tyler, T., Herbertsson, L., Olofsson, J., & Olsson, P. A. (2021). Ecological indicator and traits values for Swedish vascular plants. Ecological Indicators, 120, 106923.
Van Der Wal, R., & Stien, A. (2014). High‐arctic plants like it hot: A long‐term investigation of between‐year variability in plant biomass. Ecology, 95(12), 3414-3427.
Walker, M. D., Wahren, C. H., Hollister, R. D., Henry, G. H., Ahlquist, L. E., Alatalo, J. M., Bret-Harte, M. S., Calef, M. P., Callaghan, V., Carroll, A. B., Epstein, H. E., Jónsdóttir, I. S., Klein, J. A., Magnússon, B., Molau, U., Oberbauer, S. F., Rewa, S. P., Robinson, C. H., Shaver, G. R., … & Wookey, P. A. (2006). Plant community responses to experimental warming across the tundra biome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(5), 1342-1346.
Wickham, H., Averick, M., Bryan, J., Chang, W., D’Agostino McGowan, L., François, R., Grolemund, G., Hayes, A., Henry, L., Hester, J., Kuhn, M., Lin Pedersen, T., Miller, E., Milton Bache, S., Müller, K., Ooms, J., Robinson, D., Seidel, D. P., Spinu, V., … & Yutani, H. (2019). Welcome to the tidyverse. Journal of Open Source Software, 4 (43), 1686.
Wilson, S. D., & Nilsson, C. (2009). Arctic alpine vegetation change over 20 years. Global Change Biology, 15(7), 1676-1684.
Wookey, P. A., Parsons, A. N., Welker, J. M., Potter, J. A., Callaghan, T. V., Lee, J. A., & Press, M. C. (1993). Comparative responses of phenology and reproductive development to simulated environmental change in sub-Arctic and high Arctic plants. Oikos, 490-502.
