De onverwachte weerstand: helmgras als kustbeschermer
Stel je even voor dat je aan de Belgische kust wandelt. De zon gloeit op je huid, een warme bries suist langs je oren en sleept enkele zandkorrels over de duinen heen. Ver geraken de korrels echter niet, ze worden tegengehouden door de onmisbare bewaker van onze kustlijn: helmgras. Dankzij haar diepgaande wortels houdt zij zand vast en maakt zo van onze duinen een stevige barrière tussen zee en land. Helmgras heeft dus een cruciale rol, maar we leven in een wereld met klimaatverandering, wat zulke planten kan bedreigen – kan het wel tegen een stootje?
Laat ons beginnen vanuit een breder perspectief. Met klimaatverandering in volle opmars zal onze wereld er binnen 100 jaar een stuk anders uitzien. Wat die veranderingen precies inhouden is al een moeilijkere vraag. De Aarde zal warmer zijn, het weer extremer en de zee een pak hoger. Voor velen klinkt dit als een ‘ver van mijn bed show’, maar ik kan je beloven dat dit niet het geval is. De IPCC voorspelt een zeespiegelstijging van 80 cm, genoeg om een groot deel van West-Vlaanderen onder water te leggen. Gelukkig kan onze kust hier een stukje bij helpen. Zij fungeert als een muur die onze steden, weilanden en alles daartussen beschut tegen de stijgende zeespiegel. Daarmee verwijs ik niet enkel naar de dijken, want de rol van duinen valt niet te onderschatten. Het is zelfs zo dat in recente jaren steeds vaker duin-dijk hybriden gebouwd worden, die toelaten om op een flexibele doch veerkrachtige manier onze kust te beschermen.
Helmgras: De ingenieuze kustwachter
Maar hoe bouw je nu een duin? Het is eenvoudiger dan je denkt, want de natuur doet eigenlijk al het werk! Het enige wat je nodig hebt is zand, wind en helmgras natuurlijk. Het aanplanten van helmgras is een techniek die al sinds de 14e eeuw gebruikt wordt om duinen op een kunstmatige manier aan te leggen. Dit komt doordat helmgras uitzonderlijk goed is in het opvangen van zand. Ze gebruikt haar uiteenlopende wortels om de korrels te verzamelen die landinwaarts worden geblazen. Zo bouwt de duin geleidelijk aan op, wat andere duinplanten toelaat om zich te settelen. Vanwege deze eigenschap wordt helmgras ook wel een ecosysteem ingenieur genoemd. Ze is dus absoluut noodzakelijk om onze duinen hun functie uit te laten voeren. Precies daarom wordt helmgras steeds vaker onder de loep genomen.
Frisser, droger, warmer: Microklimaten en de complexe duin-puzzel
Het is dus belangrijk om helmgras beter te leren kennen: onder welke omstandigheden gedijt het goed? Een beter begrip van de (omgeving en groei) van helmgras is dus nodig om een resistente en dynamische kust te vormen. Dat was precies het doel van masterstudente Samantha De Gottal aan de UGent. Onder begeleiding van de TEREC-onderzoeksgroep bestudeerde Samantha hoe de groei van helmgras beïnvloed werd door haar microklimaat. “Micro” verwijst naar “kleinschalig”, het betreft dus de omgevingsfactoren temperatuur, vochtigheid en wind op een kleinere schaal. Deze factoren kunnen sterk variëren in duinen vanwege verschillende krachten. Zo speelt de precieze locatie op de duin een grote rol; de helling, hoogte, oriëntatie en ook de aanwezige begroeiing dragen allemaal bij aan het microklimaat. Stel bijvoorbeeld dat je onderaan de noordelijke zijde van een duin staat. Niet alleen heb je minder licht vanwege het gebrek aan hoogte, maar deze zijde krijgt ook amper direct zonlicht doorheen de dag. Het zal daar een stuk frisser zijn dan aan de top of op de zuidelijke zijde.
Daarbovenop is ook vocht een belangrijk aspect. In een duin wordt dit bepaald door het grondwaterpeil. Zand is namelijk niet geschikt om water, van bijvoorbeeld neerslag, vast te houden. Eenmaal een duin boven het waterpeil groeit, druppelt al het vocht rechtstreeks door naar het grondwater. Zo zal je bovenaan de duin een veel lagere vochtigheidsgraad hebben dan onderaan. Dan is er natuurlijk nog wind die onderhevig is aan obstakels zoals struiken en andere duinen in de omgeving. Vooral de aanvoer van zand door wind is belangrijk aangezien dit nieuwe voedingstoffen levert voor de plant.
Om dit geheel nog complexer te maken, hebben al deze factoren ook nog eens effect op elkaar. Hogere temperaturen leiden tot verdamping waardoor de vochtigheid daalt. Een hoger vochtgehalte zal dan weer meer plantengroei toelaten die de winddynamieken verstoort. Samengenomen krijg je zo microklimaten die sterk verschillen, ondanks dat ze slechts enkele meters verwijderd zijn van elkaar.
Voorstelling van de complexe duin-puzzel en hoe omgevingsfactoren zoals temperatuur, vochtigheid en wind verschillen doorheen de duin.
De onverwachte stabiliteit van duinen
Het onderzoek van Samantha trok de duinen in om te achterhalen of deze kleine klimaatzones bepalen hoe goed het helmgras groeit in een natuurlijke setting. Helm werd geplant doorheen de duin in uiteenlopende microklimaten waarna de groei en omgeving nauw gemonitord werden om ze finaal aan elkaar te linken. Wat blijkt? Helmgras is een stuk resistenter dan verwacht! Waar eerdere studies in labo-omgeving niet meteen doorslaggevend waren, toonde dit veldwerk aan dat de groei niet onderhevig was aan zijn locatie in de duin. Dit wil zeggen dat helm in koelere, drogere of nutriëntarmere omgevingen op vergelijkbare wijze groeide als planten in een contrasterende locatie.
Dit resultaat heeft belangrijke gevolgen. Ten eerste biedt het een geruststelling voor de aanleg en het herstel van duinen: de groei van helmgras blijft relatief vast door de duin heen, wat de keuze van plantlocatie bij herstelprojecten makkelijker maakt. Ten tweede en nog belangrijker is de bredere link met klimaatverandering. Als helmgras niet bepaald lijdt onder kleine klimatische variaties, suggereert dit een zekere weerstand van onze duinen. Ondanks hun veranderlijke aard, zijn duinen misschien een stuk vaster en stabieler dan gedacht in een veranderend globaal klimaat. Toch moet hier een kanttekening bij gemaakt worden: dit onderzoek focuste slechts op één groeiseizoen en kon de complexiteit van het lokale klimaat niet volledig omvatten. Bovendien blijven op globale schaal factoren zoals extreme zeespiegelstijging en zware stormen de duinen ernstig aantasten. Deze nieuwe inzichten betekenen dus zeker niet dat we al het harde werk aan onze kustbewaker mogen overlaten, maar wel dat helm onze kust meer weerstand geeft dan verwacht!
Bibliografie
Acosta, A., Ercole, S., Stanisci, A., de Patta Pillar, V., & Blasi, C. (2007). Coastal Vegetation Zonation and Dune Morphology in Some Mediterranean Ecosystems. Journal of Coastal Research, 23(6), 1518 1524. Akagi, M. (2024). Qgis2threejs (Version 2.8) [Computer software]. Al-Kaisi, M. M., Lal, R., Olson, K. R., & Lowery, B. (2017). Chapter 1—Fundamentals and Functions of Soil Environment. In M. M. Al-Kaisi & B. Lowery (Eds.), Soil Health and Intensification of Agroecosytems (pp. 1–23). Academic Press. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-805317-1.00001-4 Almar, R., Ranasinghe, R., Bergsma, E. W. J., Diaz, H., Melet, A., Papa, F., Vousdoukas, M., Athanasiou, P., Dada, O., Almeida, L. P., & Kestenare, E. (2021). A global analysis of extreme coastal water levels with implications for potential coastal overtopping. Nature Communications, 12(1), 3775. https://doi.org/10.1038/s41467-021-24008-9 Ashkenazy, Y., & Shilo, E. (2018). Sand Dune Albedo Feedback. Geosciences, 8(3), Article 3. https://doi.org/10.3390/geosciences8030082 Barbier, E. B., Hacker, S. D., Kennedy, C., Koch, E. W., Stier, A. C., & Silliman, B. R. (2011). The value of estuarine and coastal ecosystem services. Ecological Monographs, 81(2), 169–193. https://doi.org/10.1890/10-1510.1 Biel, R. G., & Hacker, S. D. (2021). Warming alters the interaction of two invasive beachgrasses with implications for range shifts and coastal dune functions. Oecologia, 197(3), 757–770. https://doi.org/10.1007/s00442-021-05050-2 Bo, T.-L., & Zheng, X.-J. (2013). Wind speed-up process on the windward slope of dunes in dune fields. COMPUTERS & FLUIDS, 71, 400–405. https://doi.org/10.1016/j.compfluid.2012.11.007 Bogle, R., Redsteer, M. H., & Vogel, J. (2015). Field measurement and analysis of climatic factors affecting dune mobility near Grand Falls on the Navajo Nation, southwestern United States. GEOMORPHOLOGY, 228, 41–51. https://doi.org/10.1016/j.geomorph.2014.08.023 Bonte, D., Batsleer, F., Provoost, S., Reijers, V., Vandegehuchte, M. L., Van De Walle, R., Dan, S., Matheve, H., Rauwoens, P., Strypsteen, G., Suzuki, T., Verwaest, T., & Hillaert, J. (2021). Biomorphogenic Feedbacks and the Spatial Organization of a Dominant Grass Steer Dune Development. Frontiers in Ecology and Evolution, 9. https://doi.org/10.3389/fevo.2021.761336 Bridges, T., Wagner, P., Burks-Copes, K., Bates, M., Collier, Z., Fischenich, C., Gailani, J., Leuck, L., Piercy, C., Rosati, J., Russo, E., Shafer, D., Suedel, B., Vucton, E., & Wamsley, T. (2015). Use of Natural and Nature-Based Features (NNBF) for Coastal Resilience. Chergui, A., El-Hafid, L., & Melhaoui, M. (2013). The effects of temperature, hydric & saline stress on the germination of marram grass seeds (Ammophila arenaria L.) of the SIBE of Moulouya embouchure (Mediterranean-North-eastern Morocco). Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences, 4(1), p1333–p1339. Chergui, A., Hafid, L. E., & Melhaoui, M. (2017). Characteristics of Marram Grass (Ammophila arenaria L.), Plant of The Coastal Dunes of The Mediterranean Eastern Morocco :Ecological, Morpho anatomical and Physiological Aspects. Cosyns, E., Bollengier, B., & Provoost, S. (2019). Masterplan en juridische basis voor grens overschrijdende samenwerking en bescherming als een transnationaal natuurpark van de duinen tussen Dunkerque (Frankrijk) en Westende (België) [Partim Masterplan]. Rapport in opdracht van Agentschap Natuur en Bos, Conservatoire de l’espace littoral et des riva ges lacustres, Conseil Général Departement du Nord. Curreli, A., Wallace, H., Freeman, C., Hollingham, M., Stratford, C., Johnson, H., & Jones, L. (2013). Eco hydrological requirements of dune slack vegetation and the implications of climate change. Science of The Total Environment, 443, 910–919. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2012.11.035
Dangendorf, S., Marcos, M., Wöppelmann, G., Conrad, C. P., Frederikse, T., & Riva, R. (2017). Reassessment of 20th century global mean sea level rise. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(23), 5946–5951. https://doi.org/10.1073/pnas.1616007114 Davidson-Arnott, R., Hesp, P., Ollerhead, J., Walker, I., Bauer, B., Delgado-Fernandez, I., & Smyth, T. (2018). Sediment budget controls on foredune height: Comparing simulation model results with field data. Earth Surface Processes and Landforms, 43(9), 1798–1810. https://doi.org/10.1002/esp.4354 de Vries, S., Southgate, H. N., Kanning, W., & Ranasinghe, R. (2012). Dune behavior and aeolian transport on decadal timescales. Coastal Engineering, 67, 41–53. https://doi.org/10.1016/j.coastaleng.2012.04.002 de Winter, R. C., & Ruessink, B. G. (2017). Sensitivity analysis of climate change impacts on dune erosion: Case study for the Dutch Holland coast. CLIMATIC CHANGE, 141(4), 685–701. https://doi.org/10.1007/s10584-017-1922-3 Delgado-Fernandez, I. (2010). A review of the application of the fetch effect to modelling sand supply to coastal foredunes. Aeolian Research, 2(2), 61–70. https://doi.org/10.1016/j.aeolia.2010.04.001 Derijckere, J., Strypsteen, G., & Rauwoens, P. (2023). Early-stage development of an artificial dune with varying plant density and distribution. Geomorphology, 437, 108806. https://doi.org/10.1016/j.geomorph.2023.108806 Dixon, P., Hilton, M., & Bannister, P. (2004). Desmoschoenus spiralis displacement by Ammophila arenaria: The role of drought. New Zealand Journal of Ecology, 28(2), 207–213. Dong, Z., Liu, X., & Wang, X. (2002). Wind initiation thresholds of the moistened sands. Geophysical Research Letters, 29(12), 25-1-25–4. https://doi.org/10.1029/2001GL013128 Drius, M., Carranza, M. L., Stanisci, A., & Jones, L. (2016). The role of Italian coastal dunes as carbon sinks and diversity sources. A multi-service perspective. Applied Geography, 75, 127–136. https://doi.org/10.1016/j.apgeog.2016.08.007 Du, J., & Hesp, P. A. (2020). Salt Spray Distribution and Its Impact on Vegetation Zonation on Coastal Dunes: A Review. Estuaries and Coasts, 43(8), 1885–1907. https://doi.org/10.1007/s12237-020 00820-2 Duarte, C. M., Losada, I. J., Hendriks, I. E., Mazarrasa, I., & Marbà, N. (2013a). The role of coastal plant communities for climate change mitigation and adaptation. Nature Climate Change, 3(11), 961 968. https://doi.org/10.1038/nclimate1970 Duarte, C. M., Losada, I. J., Hendriks, I. E., Mazarrasa, I., & Marbà, N. (2013b). The role of coastal plant communities for climate change mitigation and adaptation. Nature Climate Change, 3(11), 961 968. https://doi.org/10.1038/nclimate1970 Emery, S. M., & Rudgers, J. A. (2014). Biotic and abiotic predictors of ecosystem engineering traits of the dune building grass, Ammophila breviligulata. ECOSPHERE, 5(7), 87. https://doi.org/10.1890/ES13-00331.1 Everard, M., Jones, L., & Watts, B. (2010). Have we neglected the societal importance of sand dunes? An ecosystem services perspective. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 20(4), 476–487. https://doi.org/10.1002/aqc.1114 Fischman, H. S., Crotty, S. M., & Angelini, C. (2019). Optimizing coastal restoration with the stress gradient hypothesis. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286(1917), 20191978. https://doi.org/10.1098/rspb.2019.1978 Gabarrou, S., Le Cozannet, G., Parteli, E. J. R., Pedreros, R., Guerber, E., Millescamps, B., Mallet, C., & Oliveros, C. (2018). Modelling the Retreat of a Coastal Dune under Changing Winds. JOURNAL OF COASTAL RESEARCH, 166–170. 15th International Coastal Symposium (ICS). https://doi.org/10.2112/SI85-034.1
Gao, J., Kennedy, D. M., & Konlechner, T. M. (2020). Coastal dune mobility over the past century: A global review. Progress in Physical Geography: Earth and Environment, 44(6), 814–836. https://doi.org/10.1177/0309133320919612 Gao, X., Huang, X., Lo, K., Dang, Q., & Wen, R. (2021). Vegetation responses to climate change in the Qilian Mountain Nature Reserve, Northwest China. Global Ecology and Conservation, 28, e01698. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2021.e01698 Gerlach, A. (1993). Biogeochemistry of nitrogen in a coastal dune succession on Spiekeroog (Germany) and the impact of climate. PHYTOCOENOLOGIA, 23, 115–127. Gilbertson, D. D., Schwenninger, J.-L., Kemp, R. A., & Rhodes, E. J. (1999). Sand-drift and Soil Formation Along an Exposed North Atlantic Coastline: 14,000 Years of Diverse Geomorphological, Climatic and Human Impacts. Journal of Archaeological Science, 26(4), 439–469. https://doi.org/10.1006/jasc.1998.0360 Grolemund, G., & Wickham, H. (2011). Dates and Times Made Easy with {lubridate}. Journal of Statistical Software, 40(3), 1–25. Hadley, W., François, R., Henry, L., Müller, K., & Vaughan, D. (2023). dplyr: A Grammar of Data Manipulation [Computer software]. https://dplyr.tidyverse.org Hardisty, J. (1994). Sediment transport and depositional processes. In Sediment transport and depositional processes: Vol. Beach and nearshore sediment transport (pp. 216–255). Blackwell Scientific Publications. Herrier, J.-L., Vanallemeersch, R., Lemaire, B., Mélénec, G., Dubaille, E., & Hélin, V. (2020). Dunes of Flanders without border! [Layman’s Report]. Agency for Nature and Forest, Flemish Government, LIFE+12 Nature project NAT/BE/000631 Flemish And North-French Dunes Restoration. Hesp, P. (2002). Foredunes and blowouts: Initiation, geomorphology and dynamics. Geomorphology, 48(1), 245–268. https://doi.org/10.1016/S0169-555X(02)00184-8 Hesp, P. A. (1989). A review of biological and geomorphological processes involved in the initiation and development of incipient foredunes. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, Section B: Biological Sciences, 96, 181–201. https://doi.org/10.1017/S0269727000010927 Hesp, P., & Smyth, T. (2019). Anchored Dunes. In I. Livingstone & A. Warren (Eds.), Aeolian Geomorphology (pp. 157–178). John Wiley & Sons, Ltd. https://doi.org/10.1002/9781118945650 Hilton, M., Konlechner, T., McLachlan, K., Lim, D., & Lord, J. (2019). Long-lived seed banks of Ammophila arenaria prolong dune restoration programs. Journal of Coastal Conservation, 23(2), 461–471. https://doi.org/10.1007/s11852-018-0675-0 Hobbs, R. J., Gimingham, C. H., & Band, W. T. (1983). The Effects of Planting Technique on the Growth of Ammophila arenaria (L.) Link and Lymus arenarius (L.) Hochst. Journal of Applied Ecology, 20(2), 659–672. https://doi.org/10.2307/2403533 Höfer, S., de Groot, L., Scanlan, N., Lansu, E., Rietkerk, M., Wassen, M., van der Heide, T., & Reijers, V. C. (2025). Two sides of the coin: Feedback-driven landscape formation results in trade-off between establishment and resilience of marram grass. Oecologia, 207(4), 63. https://doi.org/10.1007/s00442-025-05693-5 Homberger, J.-M., Lynch, A., Riksen, M., & Limpens, J. (2024). Growth response of dune-building grasses to precipitation. Ecohydrology, 18(2), e2634. https://doi.org/10.1002/eco.2634 Homberger, J.-M., van Rosmalen, S., Riksen, M., & Limpens, J. (2025). Narrowing down dune establishment drivers on the beach. BIOGEOSCIENCES, 22(5), 1301–1320. https://doi.org/10.5194/bg-22-1301-2025 Houthuys, R. (2012). Morfologie van de Vlaamse kust 2011. Howe, J. A., & Smith, A. P. (2021). 2—The soil habitat. In T. J. Gentry, J. J. Fuhrmann, & D. A. Zuberer (Eds.), Principles and Applications of Soil Microbiology (Third Edition) (pp. 23–55). Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-820202-9.00002-2
Hu, F., Shou, W., Liu, B., Liu, Z., & Busso, C. A. (2015). Species composition and diversity, and carbon stock in a dune ecosystem in the Horqin Sandy Land of northern China. Journal of Arid Land, 7(1), 82–93. https://doi.org/10.1007/s40333-014-0038-0 Huiskes, A. H. L. (1977). The natural establishment of Ammophila arenaria from seed. Oikos, 29, 133–138. Huiskes, A. H. L. (1979). Ammophila Arenaria (L.) Link (Psamma Arenaria (L.) Roem. Et Schult.; Calamgrostis Arenaria (L.) Roth). Journal of Ecology, 67(1), 363–382. https://doi.org/10.2307/2259356 Ievinsh, G., & Andersone-Ozola, U. (2020). Variation in Growth Response of Coastal Dune-Building Grass Species Ammophila Arenaria and Leymus Arenarius to Sand Burial. Botanica, 26(2), 116–125. https://doi.org/10.2478/botlit-2020-0013 Jackson, D. W. T., Costas, S., González-Villanueva, R., & Cooper, A. (2019). A global ‘greening’ of coastal dunes: An integrated consequence of climate change? Global and Planetary Change, 182, 103026. https://doi.org/10.1016/j.gloplacha.2019.103026 Jay, K. R., Hacker, S. D., Hagen, C. J., Stepanek, J., Moore, L. J., & Ruggiero, P. (2025). Quantifying the Relative Importance of Sand Deposition and Dune Grasses to Carbon Storage in US Central Atlantic Coast Dunes. ESTUARIES AND COASTS, 48(3), 60. https://doi.org/10.1007/s12237-025 01484-6 Jebali, Z., Nabili, A., Majdoub, H., & Boufi, S. (2018). Cellulose nanofibrils (CNFs) from Ammophila arenaria, a natural and a fast growing grass plant. INTERNATIONAL JOURNAL OF BIOLOGICAL MACROMOLECULES, 107, 530–536. https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2017.09.024 Kassambra, A., & Mundt, F. (2020). Factoextra: Extract and Visualize the Results of Multivariate Data Analyses. https://CRAN.R-project.org/package=factoextra Konlechner, T. M., Hilton, M. J., & Orlovich, D. A. (2013). Accommodation space limits plant invasion: Ammophila arenaria survival on New Zealand beaches. JOURNAL OF COASTAL CONSERVATION, 17(3), 463–472. https://doi.org/10.1007/s11852-013-0244-5 Lammers, C., Berghuis, P. M. J., Mayor, A. G., Reijers, V. C., Rietkerk, M., & van der Heide, T. (2024). Extreme heat and drought did not affect interspecific interactions between dune grasses. ESTUARINE COASTAL AND SHELF SCIENCE, 311, 109020. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2024.109020 Lammers, C., Reijers, V. C., & van der Heide, T. (2024). Scale-dependent interactions in coastal biogeomorphic landscapes: Pioneer both inhibits and facilitates primary foredune builder across spatial scales. GEOMORPHOLOGY, 467, 109486. https://doi.org/10.1016/j.geomorph.2024.109486 Lammers, C., Schmidt, A., van der Heide, T., & Reijers, V. C. (2024). Habitat modification by marram grass negatively affects recruitment of conspecifics. Oecologia, 204(3), 705–715. https://doi.org/10.1007/s00442-024-05525-y Larkin, D., Vivian-Smith, G., & Zedler, J. (2006). Topographic heterogeneity theory and ecological restoration. In J. Zedler, D. Falk, & M. Palmer, Foundations of restoration ecology. (p. pp 142-164). Island Press. Lê, S., Josse, J., & Husson, F. (2008). FactoMineR: An R Package for Multivariate Analysis. Journal of Statistical Software, 25(1). https://doi.org/10.18637/jss.v025.i01 Lebbe, L., Meir, N. V., & Viaene, P. (2008). Potential Implications of Sea-Level Rise for Belgium. Journal of Coastal Research, 2008(242), 358–366. https://doi.org/10.2112/07A-0009.1 Lefcheck, J. S. (2016). piecewiseSEM: Piecewise structural equation modelling in r for ecology, evolution, and systematics. Methods in Ecology and Evolution, 7(5), 573–579. https://doi.org/10.1111/2041 210X.12512 Lim, D. (2011). Marram grass seed ecology: The nature of the seed bank and secondary dispersal. University of Otago.
Losapio, G., Genes, L., Knight, C. J., McFadden, T. N., & Pavan, L. (2024). Monitoring and modelling the effects of ecosystem engineers on ecosystem functioning. FUNCTIONAL ECOLOGY, 38(1), 8–21. https://doi.org/10.1111/1365-2435.14315 Ludwig, J., Lindhorst, S., Betzler, C., Bierstedt, S. E., & Borowka, R. K. (2017). Sedimentary rhythms in coastal dunes as a record of intra-annual changes in wind climate (Leba, Poland). AEOLIAN RESEARCH, 27, 67–77. https://doi.org/10.1016/j.aeolia.2017.06.003 Marshall, J. K. (1965). Corynephorus Canescens (L.) P. Beauv. As a Model for the Ammophila Problem. Journal of Ecology, 53(2), 447–463. https://doi.org/10.2307/2257988 Martínez, M. L., & Psuty, N. P. (Eds.). (2004a). Coastal Dunes. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3 540-74002-5 Martínez, M. L., & Psuty, N. P. (Eds.). (2004b). Coastal Dunes (Vol. 171). Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-540-74002-5 Mateille, T., Tavoillot, J., Martiny, B., Fargette, M., Chapuis, E., Baudouin, M., Dmowska, E., & Bouamer, S. (2011). Plant-associated nematode communities in West-palearctic coastal foredunes may relate to climate and sediment origins. APPLIED SOIL ECOLOGY, 49, 81–93. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2011.06.012 Maun, M. A. (1998). Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes. Canadian Journal of Botany, 76(5), 713–738. https://doi.org/10.1139/b98-058 Maxwell, P. S., Eklöf, J. S., van Katwijk, M. M., O’Brien, K. R., de la Torre-Castro, M., Boström, C., Bouma, T. J., Krause-Jensen, D., Unsworth, R. K. F., van Tussenbroek, B. I., & van der Heide, T. (2017). The fundamental role of ecological feedback mechanisms for the adaptive management of seagrass ecosystems – a review. Biological Reviews, 92(3), 1521–1538. https://doi.org/10.1111/brv.12294 McLachlan, K. (2014). The Dispersal, Establishment and Management of Ammophila arenaria Seed in Coastal Foredunes. University of Otago. https://ourarchive.otago.ac.nz/esploro/outputs/graduate/The-Dispersal-E… Management-of/9926480336101891 Moran, P. A. P. (1950). Notes on Continuous Stochastic Phenomena. Biometrika, 37(1/2), 17–23. https://doi.org/10.2307/2332142 Mörner, N.-A. (1995). Recorded Sea Level Variability in the Holocene and Expected Future Changes. In Climate ChangeImpact on Coastal Habitation: Vol. Climate change: Impact on coastal habitation (pp. 17–28). CRC Press. Nelissen, P. (2013). Amsterdam Dunes—Source for Nature. LIFE+ Amsterdan Dunes, Waternet. Nolet, C., van Puijenbroek, M., Suomalainen, J., Limpens, J., & Riksen, M. (2018). UAV-imaging to model growth response of marram grass to sand burial: Implications for coastal dune development. AEOLIAN RESEARCH, 31, 50–61. 9th International Conference on Aeolian Research (ICAR). https://doi.org/10.1016/j.aeolia.2017.08.006 North Road. (2023). Processing Saga NextGen Provider (Version 1.0.0) [Computer software]. Ott, T., & van Aarde, R. J. (2014). Coastal dune topography as a determinant of abiotic conditions and biological community restoration in northern KwaZulu-Natal, South Africa. LANDSCAPE AND ECOLOGICAL ENGINEERING, 10(1), 17–28. https://doi.org/10.1007/s11355-013-0211-1 Panario, D., & Pineiro, G. (1997). Vulnerability of oceanic dune systems under wind pattern change scenarios in Uruguay. CLIMATE RESEARCH, 9(1–2), 67–72. Workshop on Climate Change Vulnerability and Adaptation in Latin America. https://doi.org/10.3354/cr009067 Provoost, S., & Bonte, D. (2004). Levende Duinen: Een overzicht van de biodiversiteit aan de Vlaamse kust. https://purews.inbo.be/ws/portalfiles/portal/11352816/Provoost_Bonte_20…
Provoost, S., Dan, S., & Jacobs, S. (2014). Hoofdstuk 23 – Ecosysteemdienst kustbescherming (INBO.R.2014.1988082). In M. et al. (eds. ) Stevens, Natuurrapport—Toestand en trend van ecosystemen en ecosysteemdiensten in Vlaanderen. Technisch rapport. Mededelingen van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek,. INBO.M.2014. Provoost, S., Jones, M. L. M., & Edmondson, S. E. (2011). Changes in landscape and vegetation of coastal dunes in northwest Europe: A review. JOURNAL OF COASTAL CONSERVATION, 15(1), 207 226. https://doi.org/10.1007/s11852-009-0068-5 Psuty, N. P., & Martinez, M. (2008). The coastal foredune: A morphological basis for regional coastal dune development. In Coastal dunes (p. pp 11-27). Springer Berlin Heidelberg. Pye, K., & Neal, A. (1994). Coastal dune erosion at Formby Point, north Merseyside, England: Causes and Mechanisms. Marine Geology, 119(1), 39–56. https://doi.org/10.1016/0025-3227(94)90139-2 QGIS Development Team. (2024). QGIS Geographic Information System (Version 3.40.6 Bratislava) [Computer software]. QGIS Association. https://www.qgis.org Reijers, V. C., Hoeks, S., van Belzen, J., Siteur, K., de Rond, A. J. A., van de Ven, C. N., Lammers, C., van de Koppel, J., & van der Heide, T. (2021). Sediment availability provokes a shift from Brownian to Lévy-like clonal expansion in a dune building grass. Ecology Letters, 24(2), 258–268. https://doi.org/10.1111/ele.13638 Reijers, V. C., Siteur, K., Hoeks, S., van Belzen, J., Borst, A. C. W., Heusinkveld, J. H. T., Govers, L. L., Bouma, T. J., Lamers, L. P. M., van de Koppel, J., & van der Heide, T. (2019). A Lévy expansion strategy optimizes early dune building by beach grasses. Nature Communications, 10(1), 2656. https://doi.org/10.1038/s41467-019-10699-8 Ruz, M.-H., & Hesp, P. A. (2014). Geomorphology of high-latitude coastal dunes: A review. Geological Society, London, Special Publications, 388(1), 199–212. https://doi.org/10.1144/SP388.17 Salisbury, E. (1953). Downs and Dunes, Their Plant Life and Its Environment by Edward Salisbury. Madroño; a West American Journal of Botany, 12, 64--64. Schwarz, C., Gourgue, O., van Belzen, J., Zhu, Z., Bouma, T. J., van de Koppel, J., Ruessink, G., Claude, N., & Temmerman, S. (2018). Self-organization of a biogeomorphic landscape controlled by plant life-history traits. Nature Geoscience, 11(9), 672–677. https://doi.org/10.1038/s41561-018-0180-y Seabloom, E. W., Ruggiero, P., Hacker, S. D., Mull, J., & Zarnetske, P. (2013). Invasive grasses, climate change, and exposure to storm-wave overtopping in coastal dune ecosystems. GLOBAL CHANGE BIOLOGY, 19(3), 824–832. https://doi.org/10.1111/gcb.12078 Shepard, D. (1968). A two-dimensional interpolation function for irregularly-spaced data. Proceedings of the 1968 23rd ACM National Conference, 517–524. https://doi.org/10.1145/800186.810616 Siegal, Z., Tsoar, H., & Karnieli, A. (2013). Effects of prolonged drought on the vegetation cover of sand dunes in the NW Negev Desert: Field survey, remote sensing and conceptual modeling. Aeolian Research, 9, 161–173. https://doi.org/10.1016/j.aeolia.2013.02.002 Sommerville, A. A., Hansom, J. D., Housley, R. A., & Sanderson, D. C. W. (2007). Optically stimulated luminescence (OSL) dating of coastal aeolian sand accumulation in Sanday, Orkney Islands, Scotland. The Holocene, 17(5), 627–637. https://doi.org/10.1177/0959683607078987 Stoica, P., & Selen, Y. (2004). Model-order selection: A review of information criterion rules. IEEE Signal Processing Magazine, 21(4), 36–47. https://doi.org/10.1109/MSP.2004.1311138 Strypsteen, G., Bonte, D., Taelman, C., Derijckere, J., & Rauwoens, P. (2024). Three years of morphological dune development after planting marram grass on a beach. Earth Surface Processes and Landforms, 49(10), 2980–2997. https://doi.org/10.1002/esp.5870 Strypsteen, G., Dan, S., Verwaest, T., Roest, B., De Wulf, A., Bonte, D., & Rauwoens, P. (2023). Dune toe dynamics along the urbanised macro-tidal coast of Belgium. Earth Surface Processes and Landforms, 48(13), 2433–2445. https://doi.org/10.1002/esp.5637
Strypsteen, G., de Vries, S., van Westen, B., Bonte, D., Homberger, J.-M., Hallin, C., & Rauwoens, P. (2024a). Vertical growth rate of planted vegetation controls dune growth on a sandy beach. Coastal Engineering, 194, 104624. https://doi.org/10.1016/j.coastaleng.2024.104624 Strypsteen, G., de Vries, S., van Westen, B., Bonte, D., Homberger, J.-M., Hallin, C., & Rauwoens, P. (2024b). Vertical growth rate of planted vegetation controls dune growth on a sandy beach. Coastal Engineering, 194, 104624. https://doi.org/10.1016/j.coastaleng.2024.104624 Strypsteen, G., Houthuys, R., & Rauwoens, P. (2019). Dune Volume Changes at Decadal Timescales and Its Relation with Potential Aeolian Transport. Journal of Marine Science and Engineering, 7(10), Article 10. https://doi.org/10.3390/jmse7100357 van der Maarel, E., Boot, R., van Dorp, D., & Rijntjes, J. (1985). Vegetation succession on the dunes near Oostvoorne, The Netherlands; a comparison of the vegetation in 1959 and 1980. Vegetatio, 58(3), 137–187. https://doi.org/10.1007/BF00163874 Van Der Putten, W. H., Maas, P. W. Th., Van Gulik, W. J. M., & Brinkman, H. (1990). Characterization of soil organisms involved in the degeneration of Ammophila arenaria. Soil Biology and Biochemistry, 22(6), 845–852. https://doi.org/10.1016/0038-0717(90)90166-W Van der Putten, W. H., & Peters, B. A. M. (1997). How Soil-Borne Pathogens May Affect Plant Competition. Ecology, 78(6), 1785–1795. https://doi.org/10.1890/0012-9658(1997)078[1785:HSBPMA]2.0.CO;2 van Puijenbroek, M. E. B., Teichmann, C., Meijdam, N., Oliveras, I., Berendse, F., & Limpens, J. (2017). Does salt stress constrain spatial distribution of dune building grasses Ammophila arenaria and Elytrichia juncea on the beach? ECOLOGY AND EVOLUTION, 7(18), 7290–7303. https://doi.org/10.1002/ece3.3244 van Westen, B., de Vries, S., Cohn, N., van IJzendoorn, C., Strypsteen, G., & Hallin, C. (2024). AeoLiS: Numerical modelling of coastal dunes and aeolian landform development for real-world applications. Environmental Modelling & Software, 179, 106093. https://doi.org/10.1016/j.envsoft.2024.106093 Vandenbohede, A., Luyten, K., & Lebbe, L. (2008). Effects of global change on heterogeneous coastal aquifers: A case study in Belgium. JOURNAL OF COASTAL RESEARCH, 24(2B), 160–170. https://doi.org/10.2112/05-0447.1 Vecchio, S. D., Rova, S., Fantinato, E., Pranovi, F., & Buffa, G. (2022). Disturbance affects the contribution of coastal dune vegetation to carbon storage and carbon sequestration rate. Plant Sociology, 59, 37–48. https://doi.org/10.3897/pls2022591/04 Wartena, L., Van Boxel, J. H., & Veenhuysen, D. (1991). Macroclimate, microclimate and dune formation along the West European coast. Landscape Ecology, 6(1–2), 15–27. https://doi.org/10.1007/BF00157741 Wartena, L., Vanboxel, J., & Veenhuysen, D. (1991). Macroclimate, Microclimate and Dune Formation Along the West European Coast. LANDSCAPE ECOLOGY, 6(1–2), 15–27. https://doi.org/10.1007/BF00157741 Wickham, H., Averick, M., Bryan, J., Chang, W., McGowan, L., François, R., Grolemund, G., Hayes, A., Henry, L., Hester, J., Kuhn, M., Pedersen, T., Miller, E., Bache, S., Müller, K., Ooms, J., Robinson, D., Seidel, D., Spinu, V., … Yutani, H. (2019). Welcome to the Tidyverse. Journal of Open Source Software, 4(43), 1686. https://doi.org/10.21105/joss.01686 Wickham, H., Vaughan, D., & Girlich, M. (2024). tidyr: Tidy Messy Data [Computer software]. https://tidyr.tidyverse.org Wild, J., Kopecký, M., Macek, M., Šanda, M., Jankovec, J., & Haase, T. (2019). Climate at ecologically relevant scales: A new temperature and soil moisture logger for long-term microclimate measurement. Agricultural and Forest Meteorology, 268, 40–47. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2018.12.018
Willis, A. J. (1965). The Influence of Mineral Nutrients on the Growth of Ammophila Arenaria. Journal of Ecology, 53(3), 735–745. https://doi.org/10.2307/2257632 Wittebrood, M., Vries, S. de, Goessen, P., & Aarninkhof, S. (2018). AEOLIAN SEDIMENT TRANSPORT AT A MAN-MADE DUNE SYSTEM; BUILDING WITH NATURE AT THE HONDSBOSSCHE DUNES. Coastal Engineering Proceedings, 36, Article 36. https://doi.org/10.9753/icce.v36.papers.83 Wolfe, S. A., & Nickling, W. G. (1993). The protective role of sparse vegetation in wind erosion. Progress in Physical Geography, 17(1), 50–68. https://doi.org/10.1177/030913339301700104
