De verborgen biodiversiteit in een waterdruppel
Wanneer we naar een rivier, meer of waterval kijken, zien we vooral water, zonder misschien te beseffen dat elke druppel een complete leefwereld bevat, bestaande uit wel duizenden microscopisch
kleine organismen. Een van de belangrijkste groepen zijn de kiezelwieren (ook wel diatomeeën genoemd), eencellige algen opgebouwd uit een prachtig glazen skeletje van pure silica. Hoewel ze onzichtbaar zijn voor het blote oog, spelen deze kiezelwieren een cruciale rol in veel ecosystemen. Door hun fotosynthese vormen ze een belangrijke voedselbron voor andere organismen en dragen ze wereldwijd aanzienlijk bij aan de zuurstofproductie. Elke soort verkiest haar eigen leefomgeving, zodat diatomeeën ons, onderzoekers, veel kunnen vertellen over het milieu waarin ze leven. Hoewel diatomeeën over de hele wereld voorkomen, blijken ze toch vaak een beperkte verspreiding te hebben. Net daarom is het belangrijk om te weten waar in de wereld welke soorten voorkomen en in welke omstandigheden.
Op zoek naar een verborgen biodiversiteit
In mijn masterthesis onderzocht ik de diversiteit van zoetwaterdiatomeeën in de Westfjorden van IJsland, één van de meest afgelegen en minst onderzochte regio's van dat land. 
Hoewel er in het verleden al uitgebreid onderzoek werd gedaan naar diatomeeën in IJsland, dateert de laatste grote studie al van vijftig jaar geleden. Deze werd uitgevoerd door de Deense onderzoeker Niels Foged. Sindsdien is onze kennis van deze mini-juweeltjes in onze natuur sterk toegenomen, maken moderne microscopen kleinere details zichtbaar en hebben wetenschappers ontdekt dat sommige soorten die vroeger als één soort werden beschouwd, in werkelijkheid uit meerdere verschillende soorten bestaan. Bovendien waren de Westfjorden een blinde vlek in Fogeds historische studie. Dit maakte de interesse in de kiezelwieren die in dit gebied voorkomen, alleen maar groter.
Het uitgangspunt in mijn masterstudie was om een zo volledig mogelijk beeld te krijgen van de diatomeeëndiversiteit in de Westfjorden. Welke soorten vond je onder welke omstandigheden? Wie deelt zijn habitat met wie? En zouden er ook unieke soorten in het gebied voorkomen? Om dit uit te zoeken, werden meer dan 60 monsters verzameld uit uiteenlopende habitats. Naast rivieren, meren en watervallen onderzocht ik ook vochtige mossen waarin heel typische diatomeeëngemeenschappen kunnen leven. Zo kreeg ik een inkijk in de grote verscheidenheid aan leefomgevingen die de regio rijk is.
Het onderzoeken van kiezelwieren in mossen bleek bijzonder interessant. Kiezelwieren hebben een waterige omgeving nodig en worden dus bij uitstek in het water van meren en rivieren gevonden. Maar toch bestaan er ook soorten die uitstekend overleven tussen vochtige moskussens, waardoor deze kleine leefgebieden een unieke omgeving vormen die je nooit kan aantreffen in de omliggende rivieren of meren. En dat bleek ook uit de resultaten van mijn verdere analyses.
Eenmaal terug in het labo begon het echte speurwerk. Met behulp van een lichtmicroscoop werd elke diatomee zorgvuldig geanalyseerd en vergeleken met wetenschappelijke literatuur om haar op naam te krijgen. Dat bleek meer dan eens een enorme uitdaging, omdat veel diatomeeën op het eerste gezicht sterk op elkaar lijken en slechts in minuscule details van elkaar verschillen. Om die details zichtbaar te maken, werden sommige individuen onderzocht met een rasterelektronenmicroscoop, die zelfs de kleinste details onthulde. Op die manier slagen wetenschappers erin om soorten te onderscheiden die vroeger vaak over het hoofd werden gezien.
Een onverwachte schat aan biodiversiteit
De resultaten overtroffen de stoutste verwachtingen. Hoewel ‘slechts’ 62 monsters werden onderzocht, vond ik maar liefst 403 verschillende soorten kiezelwieren, wat er duidelijk op wijst dat zelfs deze afgelegen regio een opmerkelijk rijke en gevarieerde flora van diatomeeën bevat. Bovendien toonden mijn resultaten ook aan dat er nog veel te ontdekken valt over deze kleine organismen. Meer dan een kwart van de onderzochte soorten kon ik niet op naam brengen, ondanks de meters boeken, de expertise van mijn begeleiders en de state-of-the-art apparatuur waarmee ik kon werken. Dit onderstreept nog maar eens hoe onvolledig onze kennis van deze verborgen biodiversiteit blijft. Vooral omdat extrapolaties op basis van mijn resultaten aan het licht brachten dat de werkelijke biodiversiteit van de Westfjorden waarschijnlijk nog groter is dan waargenomen in mijn studie.
Een andere opvallende vaststelling was de grote zeldzaamheid van veel soorten. Meer dan de helft van de aangetroffen diatomeeën werd slechts in een handvol monsters teruggevonden. Kiezelwieren stellen dus duidelijk zeer specifieke eisen aan hun leefomgeving! Sommige kwamen uitsluitend voor in een bepaalde waterval, één enkele rivier of slechts enkele mospartijen, terwijl ze ontbraken in op het eerste gezicht vergelijkbare biotopen. Deze opmerkelijke verscheidenheid aan gespecialiseerde soorten benadrukt eens te meer hoe gevarieerd de leefomstandigheden in de Westfjorden wel zijn voor diatomeeën. Omdat veel soorten hun eigen milieuvoorkeuren hebben, wezen mijn resultaten er ook op dat er in de Westfjorden specifieke diatomeeëngemeenschappen voorkwamen, met soortensamenstellingen die sterk verschilden tussen de onderzochte habitats. Elke leefomgeving bleek haar eigen karakteristieke diatomeeëngemeenschap te hebben. Soorten die veel voorkwamen in snelstromende rivieren werden nauwelijks of helemaal niet teruggevonden in stilstaande poeltjes en meren. Zelfs op vochtige mossen leefden soorten die elders in de studie nauwelijks werden aangetroffen.
En bijzondere soorten? Die heb ik ook gevonden. Een van mijn meest opmerkelijke ontdekkingen was de identificatie van een soort die volledig nieuw voor de wetenschap bleek te zijn en die ik mee de naam Planothidium islandicum mocht geven, een verwijzing naar IJsland, waar ze werd gevonden. De beschrijving van deze nieuwe soort toont aan dat zelfs in Europa, en in een relatief toegankelijk land als IJsland, een nog onbekende biodiversiteit verborgen kan zitten.
Hoewel deze studie al meer dan 400 soorten aan het licht bracht, suggereren de resultaten dat de diatomeeënflora van de Westfjorden nog lang niet volledig in kaart is gebracht en verder onderzoek zal nodig zijn om deze verborgen diversiteit verder te ontdekken. De resultaten dragen bij aan een betere kennis van de biodiversiteit in subarctische gebieden. Daarom is deze studie niet alleen een belangrijke aanvulling op onze kennis van de IJslandse natuur, maar biedt ze ook een waardevolle basis voor toekomstig diatomeeënonderzoek. De verborgen wereld in een druppel water is een beetje minder verborgen gebleken maar blijkt toch nog veel rijker en complexer dan op het eerste gezicht gedacht.
Bibliografie
Anderson, M.J., & Walsh, D.C.I. (2013). PERMANOVA, ANOSIM, and the Mantel test in the face of heterogeneous dispersions: What null hypothesis are you testing? Ecological Monographs, 83(4), 557–574.
Antoniades, D., Hamilton, P.B., Douglas, M.S.V., & Smol, J.P. (2008). Diatoms of North America: The freshwater floras of Prince Patrick, Ellef Ringnes and northern Ellesmere Islands from the Canadian Arctic Archipelago. Iconographia Diatomologica, 17, 1–649.
Arnalds, O., Dagsson-Waldhauserova, P., & Olafsson, H. (2016). The Icelandic volcanic aeolian environment: Processes and impacts — A review. Aeolian Research, 20, 176–195.
Baas Becking, L.G.M. (1934). Geobiologie of Inleiding Tot De Milieukunde. W.P. Van Stockum & Zoon, The Hague.
Bannan, D., Ólafsdóttir, R. & Hennig, B.D. (2022). Local Perspectives on Climate Change, Its Impact and Adaptation: A Case Study from the Westfjords Region of Iceland. Climate, 10(11), 169.
Battarbee, R.W. (1986). Diatom analysis. In: Berglund, B.E. (ed.), Handbook of Holocene Palaeoecology and Palaeohydrology. Wiley, Chichester, pp. 527–570.
Battarbee, R. W., Jones, V. J., Flower, R. J., Cameron, N. G., Bennion, H., Carvalho, L., & Juggins, S. (2001). Diatoms. In J. P. Smol, H. J. B. Birks, & W. M. Last (eds.), Tracking Environmental Change Using Lake Sediments: Volume 3: Terrestrial, Algal, and Siliceous Indicators (pp. 155–202). Kluwer Academic Publishers.
Bellinger, B.J., Cocquyt, C. & O’Reilly, C.M. (2006). Benthic diatoms as indicators of eutrophication in tropical streams. Hydrobiologia, 573, 75–87.
Benoiston, A., Ibarbalz, F.M., Bittner, L., Guidi, L., Jahn, O., Dutkiewicz, S., & Bowler, C. (2017). The evolution of diatoms and their biogeochemical functions. Philosophical Transactions of the Royal Society. Series B, Biological Sciences, 372(1728), 20160397.
Bini, L.M., Diniz-Filho, J.A.F., Rangel, T.F.L.V.B., Bastos, R.P. & Pinto, M.P. (2006). Challenging Wallacean and Linnean shortfalls: knowledge gradients and conservation planning in a biodiversity hotspot. Diversity and Distributions, 12, 475–482.
Björnsson, H., & Pálsson, F. (2008). Icelandic glaciers. Jökull, 58, 365–386.
Björnsson, H. (2009). Jöklar á Íslandi [Glaciers of Iceland]. Opna.
Bukhtiyarova, L., & Round, F.E. (1996). Revision of the genus Achnanthes sensu lato. Psammothidium a new genus based on A. marginulatum. Diatom Research, 11(1), 1–30.
Cantonati, M., Angeli, N., Bertuzzi, E., Spitale, D., & Lange-Bertalot, H. (2012). Diatoms in springs of the Alps: spring types, environmental determinants, and substratum. Freshwater Science, 31(2), 499–524.
Celi, C., Fino, D., & Savorani, F. (2022). Phaeodactylum tricornutum as a source of value-added products: A review on recent developments in cultivation and extraction technologies. Bioresource Technology Reports, 19, 101122.
Chattová, B., Lebouvier, M., Syrovatká, V., & Van de Vijver, B. (2021). Moss-inhabiting diatom communities from Ile Amsterdam (TAAF, southern Indian Ocean). Plant Ecology and Evolution, 154 (1), 63–79.
Chen, X., Bu, Z., Yang, X., & Wang, S. (2012). Epiphytic diatoms and their relation to moisture and moss composition in two montane mires, Northeast China. Fundamental and Applied Limnology, 181/3, 197–206.
Cox, E. J. (2001). What constitutes a stauros? A morphogenetic perspective. In R. Jahn, A. Witkowski, & P. Compère (eds.), Festschrift für H. Lange-Bertalot (303–316). A.R.G. Gantner Verlag.
Cox, E.J., 2010. Morphogenetic information and the selection of taxonomic characters for raphid diatom systematics. Plant Ecology and Evolution, 143(3), 271–277.
Danz, A., Kociolek, J.P., Van de Vijver, B., Kusber, W.-H., Guerrero, J.M., Vouilloud A.A., & Sala S.E. (2024). A morphology-based phylogeny of the diatoms formerly assigned to the Orthoseiraceae (Bacillariophyta): phylogenetic relationships, character analysis and classification. European Journal of Phycology, 59(3), 290–310.
Dehingia, R. K., Pankaj, P.P., Kakati, L.N., Gogoi, J., & Chakrabarty S. (2025). The environmental and industrial significance of phytoplankton: Mitigating climate change and promoting human health. Aquaculture and Fisheries, 11(4), 637–647.
Einarsson, M.A. (1984). Climate of Iceland. Van Loon, H. (ed.), Climates of the Oceans. (World Survey of Climatology, Vol. 15, pp. 673–697). Elsevier.
Einarsson, P. (2008). Plate boundaries, rifts and transforms in Iceland. JÖKULL, 58, 35–58.
Ellero, M.A., Oddsson, B., & Ottria, G. (2023). Geology and geodiversity of the Folafótur Peninsula (Westfjords, Iceland). Journal of Maps, 19, 1–14.
Enache, M. D., Potapova, M., Sheibley, R., & Moran, P. (2013). Three new Psammothidium species from lakes of Olympic and Cascade Mountains in Washington State, USA. Phytotaxa, 127(1), 49–57.
Evans, K.M., Wortley, A.H. & Mann, D.G. (2007). An assessment of potential diatom "cryptic species" using molecular data. Phycologia, 46, 313–322.
Finlay, B.J. (2002). Global dispersal of free-living microbial eukaryote species. Science, 296, 1061–1063.
Finlay, B.J., Esteban, G.F., & Fenchel, T. (1996). Global diversity and body size. Nature 383, 132–133.
Fisher, W.L., Bozek, M.A., Vokoun, J.C., & Jacobson, R. B. (2012). Freshwater aquatic habitat measurements. In A.V. Zale, D.L. Parrish, & T.M. Sutton (eds.), Fisheries techniques (3rd ed., pp. 101–161). American Fisheries Society.
Flowers, G.E., Björnsson, H., Geirsdottir, A., Miller, G.H., Black, J.L., & Clarke, G.K.C. (2005). Holocene climate conditions and glacier dynamics in Iceland. Quaternary Science Reviews, 24, 1603–1619.
Foged, N. (1953). Diatoms from West Greenland. Meddelelser om Grønland, 147(10), 1–86.
Foged, N. (1955). Diatoms from Peary Land, North Greenland. Meddelelser om Grønland, 128(7), 1–90.
Foged, N. (1964). Freshwater diatoms from Spitsbergen, Tromsø Museums Skrifter, 11, 1–204.
Foged, N. (1973). Diatoms from Southwest Greenland. Meddelelser om Grønland, 194, 1–84.
Foged, N. (1981). Diatoms in Alaska. Bibliotheca Phycologica, Band 53, J. Cramer, Vaduz, 317.
Fu, W., Shu, Y., Yi, Z., Su, Y., Pan, Y., Zhang, F., & Brynjolfsson, S. (2022). Diatom morphology and adaptation: Current progress and potentials for sustainable development. Sustainable Horizons, 2, 100015.
Furey, P.C., Manoylov, K.M., & Lowe, R.L. (2020). New and interesting aerial diatom assemblages from southwestern Iceland. Phytotaxa, 428(3), 173–208.
Goeyers, C., Vitt, D.H., & Van de Vijver, B. (2022). Taxonomic and biogeographical analysis of diatom assemblages from historic bryophyte samples from Campbell Island (sub-Antarctic). Plant Ecology and Evolution, 155(1), 107–122.
Helgason, H.B., & Nijssen, B. (2024). LAMAH-ICe: LArge-SaMPle DATA for Hydrology and Environmental Sciences for Iceland. Earth System Science Data, 16(6), 2741–2771.
Heudre, D., Wetzel, C.E., Moreau, L. & Ector, L. (2017). Diatoms of Gérardmer Lake (Vosges, France). Nova Hedwigia, Beihefte, 146, 253–277.
Heudre, D., Wetzel, C.E., Lange-Bertalot, H., Van de Vijver, B., Moreau, L., & Ector, L. (2021). A review of Tabellaria species from freshwater environments in Europe. Fottea, 21(2), 180–205.
Hortal, J., de Bello, F., Diniz-Filho, J.A.F., Lewinsohn, T.M., Lobo, J.M. & Ladle, R.J. (2015). Seven shortfalls that beset large-scale knowledge of biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 46, 523–549.
Hustedt, F. (1930). Bacillariophyta (Diatomeae) Zweite Auflage. Die Süsswasser-Flora Mitteleuropas. Heft 10. (Pascher, A. ed.), pp. [i]–viii, [1]–466. Jena: Verlag von Gustav Fischer.
Ingólfsson, Ó., Sigmarsson, O., Sigmundsson, F., & Smarason, L. A. (2008). The dynamic geology of Iceland. Jökull, 58, 1–2.
Jahn, R., & Schmid, A.-M.M. (2007). Revision of the brackish-freshwater diatom genus Bacillaria Gmelin (Bacillariophyta) with the description of a new variety and two new species. European Journal of Phycology, 42(3), 295–312.
John, J. (2015). A beginner's guide to diatoms (2nd rev. & enl. ed.). Koeltz Botanical Books.
Johnes, P.J., Moss, B., & Phillips, G.L. (1994). Lakes – Classification and monitoring: A strategy for the classification of lakes. National Rivers Authority.
Jones, P.C. (2025). Magnetic and petrological signature of a plagioclase ultraphyric basalt in Westfjords, Iceland - implications for origin and emplacement. Master’s thesis, Faculty of Earth Sciences, University of Iceland.
Jüttner, I., Wetzel, C.E., Van de Vijver, B., Levkov, Z., Chudaev, D., Williams, D.M., & Ector, L. (2023). Investigation of the type material of Microneis gracillima, Navicula pyrenaica, Achnanthes amphicephala, Achnanthes thienemannii and Achanthidium rostropyrenaicum (Achanthidiaceae, Bacillariophyta) and additional populations of the species. Fottea, 23(1), 122–140.
Kahlert, M., Ruhland, K.M., Lavoie, I., Keck, F., Saulnier-Talbot, É., Bogan, D., Brua, R.B., Campeau, S., Christoffersen, K.S., Culp, J.M., Karjalainen, S.M., Lento, J., Schneider, S.C., Shaftel, R. & Smol, J.P. (2022). Biodiversity patterns of Arctic diatom assemblages in lakes and streams: Current reference conditions and historical context for biomonitoring. Freshwater Biology, 67, 116–140.
Kelly M.G., Cazaubon, A., Coring, E., Dell’Uomo, A., Ector, L., Goldsmith, B., Guasch, H., Hürlimann, J., Jarlman, A., Kawecka, B., Kwandrans, J., Laugaste, R., Lindstrøm, E.-A., Leitao, M., Marvan, P., Padisák, J., Pipp, E., Prygiel, J., Rott, E., Sabater, S., van Dam, H. & Vizinet, J. (1998). Recommendations for the routine sampling of diatoms for water quality assessments in Europe. Journal of Applied Phycology, 10, 215–224.
Knapp, J.M. & Lowe, R.L. (2009). Spatial distribution of epiphytic diatoms on lotic bryophytes. Southeastern Naturalist, 8(2), 305–316.
Kociolek, J.P., & Stoermer, E.F. (2009). Ongoing taxonomic research on diatoms: perspectives from molecular and morphological approaches. Hydrobiologia, 624, 1–10.
Kociolek, J.P., Balasubramanian, K., Blanco, S., et al. (2017). Diatom biogeography and taxonomy: a review of progress and challenges. Diatom Research, 32, 1–14.
Kollár, J., Van de Vijver, B., Kulichová, J., Hejduková, E., Viso, R., Kohler, T.J., Kahlert, M., Pinseel, E., Poulíčková, A., Zimmermann, J., Neustupa, J., Vyverman, W., & Kopalová, K. (2026). A polyphasic taxonomy of the pseudocryptic diatom species complex Pinnularia acidicola , including description of new species. European Journal of Phycology, 61(2), 117–141.
Kooistra, W.H.C.F., & Pohl, G. (2015). Diatom Frustule Morphology and its Biomimetic Applications in Architecture and Industrial Design. Biologically-inspired systems (pp. 75–102).
Kopalova, K., Ochyra, R., Nadbalova, L., & Van de Vijver, B. (2014). Moss-inhabiting diatoms from two contrasting Maritime Antarctic islands. Plant Ecology and Evolution, 147(1), 67–84.
Krammer, K., & Lange-Bertalot, H. (1986–1991). Bacillariophyceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa, Vols. 2/1–4. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag.
Krammer, K. (2000). Diatoms of Europe. Vol. 1: The Genus Pinnularia. A.R.G. Gantner Verlag. Kommanditgesellschaft, Königstein, 1–703.
Krasske, G. (1938). Beiträge zur Kenntnis der Diatomeen-Vegetation von Island und Spitzbergen. Archiv für Hydrobiologie, 33, 503–533.
Lange-Bertalot, H. (1999). Neue Kombinationen von taxa aus Achnanthes Bory (sensu lato) Iconographia Diatomologica, 6, 276–289.
Lange-Bertalot, H. & Genkal, S.I. (1999). Diatoms from Siberia I - Islands in the Arctic Ocean (Yugorsky-Shar Strait) Diatomeen aus Siberien. I. Insel im Arktischen Ozean (Yugorsky-Shar Strait). Iconographia Diatomologica, 6, 1–271.
Lange-Bertalot, H., & Metzeltin, D. (1996). Indicators of oligotrophy. 800 taxa representative of three ecologically distinct lake types, carbonate buffered-Oligodystrophic-weakly buffered soft water with 2428 figures on 125 plates. Iconographia Diatomologica, 2, 1–390.
Lange-Bertalot, H., & Van de Vijver, B. (2022 '2024'). Revision of the Nitzschia sigma complex (Bacillariophyta), a frequent cosmopolitan species in disguise with the description of two new species. Botany Letters, 171(1), 20–34.
Lange-Bertalot, H., Bąk, M., Witkowski, A., & Tagliaventi, N. (2011). Eunotia and some related genera. Diatoms of Europe, 6, 1–747.
Lange-Bertalot, H., Hofmann, G., Werum, M., & Cantonati, M. (2017). Freshwater Benthic Diatoms of Central Europe: Over 800 Common Species Used in Ecological Assessment. English edition with updated taxonomy and added species. Koeltz Botanical Books, Schmitten-Oberreifenberg, 942 pp.
Leibold, M. A., Holyoak, M., Mouquet, N., Amarasekare, P., Chase, J. M., Hoopes, M.F., Holt, R D., Shurin, J.B., Law, R., Tilman, D., Loreau, M., & Gonzalez, A. (2004). The metacommunity concept: a framework for multi‐scale community ecology. Ecology Letters, 7(7), 601–613.
Le Cohu, R., & Azémar, F. (2010). Les genres Adlafia, Kobayasiella, Fallacia, Microstatus et Naviculadicta (Bacillariophycées) recensés dans quelques lacs des Pyrénées françaises. Bulletin de la Société d'histoire naturelle de Toulouse, 146, 5–13.
Lotter, A.F. & Bigler, C. (2000). Do diatoms in the Swiss Alps reflect the length of ice-cover? Aquatic Sciences, 62, 125–141.
Lowe, R.L. (1974). Environmental requirements and pollution tolerance of freshwater diatoms (Report No. EPA-670/4-74-007). U.S. Environmental Protection Agency.
Magnússon, B., Magnússon, S. H., & Fridriksson, S.T.U.R.L.A. (2009). Developments in plant colonization and succession on Surtsey during 1999–2008. Surtsey Research, 12, 57–76.
Mann, D.G., & Vanormelingen, P. (2013). An inordinate fondness? The number, distributions, and origins of diatom species. Journal of Eukaryotic Microbiology, 60(4), 414–420.
Mann, D.G. (1999). The species concept in diatoms. Phycologia, 38, 437–495.
Mann, D.G. (2010). Discovering diatom species. European Journal of Phycology, 45, 111–121.
Mann, D.G., McDonald, S.M., Bayer, M.M., Droop, S.J.M., Chepurnov, V.A., Loke, R.E., Ciobanu, A., & du Buf, J.M.H. (2004). The Sellaphora pupula species complex: morphological and molecular diversity in a model diatom. Protist, 155, 317–331.
Mann, D.G., Sato, S., Trobajo, R., Vanormelingen, P., & Souffreau, C. (2008). Diatom species, populations and phylogenetic relationships: the importance of molecular evidence. Phycologia, 47, 439–450.
Martín-Devasa, R., Jamoneau, A., Passy, S.I., Tison-Rosebery, J., Blanco, S., Borrini, A., Boutry, S., Budnick, W.R., Cantonati, M., Valente, A.C., Delgado, C., Dörflinger, G., Gonçalves, V., Jyrkänkallio-Mikkola, J., Kennedy, B., Marquié, J., Marques, H., Papatheodoulou, A., Pajunen, V., Pérez-Burillo, J., Raposeiro, P.M., Ritter, C., Serafim, A., Teittinen, A., Van de Vijver, B., Wang, J. & Soininen, J. (2024), A Global Comparison of Stream Diatom Beta Diversity on Islands Versus Continents Across Scales. Global Ecology Biogeography, 33, e13916.
Mašić E., & Barudanović, S. (2020). Diversity and new records of species from genus Eunotia (Bacillariophyceae, Ochrophyta) in freshwater habitats on Vranica mountain (Bosnia and Herzegovina). Borziana, 1, 15–34.
Medlin, L. K., & Kaczmarska, I. (2004). Evolution of the diatoms: V. Morphological and cytological support for the major clades and a taxonomic revision. Phycologia, 43(3), 245–270.
Medlin, L.K. (2016). Evolution of the diatoms: major steps in their evolution and a review of the supporting molecular and morphological evidence. Phycologia, 55(1), 79–103.
Morales, E.A., Edlund, M.B., & Spaulding, S.A. (2010a). Description and ultrastructure of araphid diatom species (Bacillariophyceae) morphologically similar to Pseudostaurosira elliptica (Schumann) Edlund et al. Phycological Research, 58(2), 97–107.
Morales, E.A., Manoylov, K.M., & Bahls, L.L. (2010b). Three new araphid diatoms (Bacillariophyta) from rivers in North America. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 160(1), 29–46.
Nakov, T., Beaulieu, J.M. & Alverson, A.J. (2018). Accelerated diversification is related to life history and locomotion in a hyperdiverse lineage of microbial eukaryotes (Diatoms, Bacillariophyta). New Phytologist, 219, 462–473.
Nemergut, D.R., Schmidt, S.K., Fukami, T., O’Neill, S.P., Bilinski, T.M., Stanish, L.F., Knelman, J.E., Darcy, J.L., Lynch, R.C., Wickey, P., & Ferrenberg, S. (2013). Patterns and Processes of Microbial Community Assembly. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 77(3), 342–356.
Oksanen, J., Simpson, G.L., Blanchet, F.G., Kindt, R., Legendre, P., Minchin, P.R., O'Hara, R.B., Solymos, P., Stevens, M.H.H., Szoecs, E., Wagner, H., Barbour, M., Bedward, M., Bolker, B., Borcard, D., Borman, T., Carvalho, G., Chirico, M., De Caceres, M., Durand, S., Evangelista, H. B. A., FitzJohn, R., Friendly, M., Furneaux, B., et al. (2025). vegan: Community Ecology Package (R package version 2.7-1).
Østrup, E. (1901). Freshwater-Diatoms from the Faeröes. Botany of the Faeroes, part 1. Det. Nordiske Forlag. Copenhagen. pp. 260–290.
Østrup, E.V. (1898). Ferskvands-Diatoméer fra Øst-Grønland. Meddelelser om Grønland, 15, 251–290.
Østrup, E.V. (1910). Diatoms from North-east Greenland (north of 76° N) collected by the Denmark Expedition. Meddelelser om Grønland, 43(10), 193–256.
Pappas, J.L., & Stoermer, E.F. (1996). Quantitative method for determining a representative algal sample count. Journal of Phycology, 32, 693–696.
Patrick, R.M., & Freese, L.R. (1961). Diatoms (Bacillariophyceae) from Northern Alaska. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 112(6), 129–293.
Patrick, R., & Reimer, C.W. (1966). The Diatoms of the United States, Vol. 1. Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Vol. 1, No. 13, pp. 1–688.
Pérez-Burillo, J., Jamoneau, A., Passy, S. I., Tison-Rosebery, J., Blanco, S., Borrini, A., Boutry, S., Budnick, W. R., Cantonati, M., Valente, A. C., Delgado, C., Dörflinger, G., Gonçalves, V., He, S., Jyrkänkallio-Mikkola, J., Kennedy, B., Marquié, J., Marques, H., Papatheodoulou, A. & Soininen, J. (2023). Stream diatom community assembly processes in islands and continents: A global perspective. Journal of Biogeography, 51, 382–393.
Pinseel, E., Vanormelingen, P., Hamilton, P.B., Vyverman, W., Van de Vijver, B., & Kopalová, K. (2017). Molecular and morphological characterization of the Achnanthidium minutissimum complex (Bacillariophyta) in Petuniabukta (Spitsbergen, High Arctic) including the description of A. digitatum sp. nov. European Journal of Phycology, 52(3), 264–280.
Pinseel, E., Vanormelingen, P., Hamilton, P.B., Vyverman, W. & Van de Vijver, B. (2019). A molecular and morphological reassessment of Antarctic diatom diversity reveals hidden species richness. Molecular Phylogenetics and Evolution, 112, 53–66.
Potapova, M. & Charles, D.F. (2003). Distribution of benthic diatoms in U.S. rivers in relation to conductivity and ionic composition. Freshwater Biology, 48, 1311–1328.
Potapova, M., & Hamilton, P.B. (2007). Morphological and ecological variation within the Achnanthidium minutissimum (Bacillariophyceae) species complex. Journal of Phycology, 43, 561–575.
Poulíčková, A., Veselá, J., Neustupa, J. & Škaloud, P. (2010). Pseudocryptic diversity versus morphological stasis in diatoms: a case study of Navicula species. Protist, 161, 178–190.
Prygiel, J., Carpentier, P., Almeida, S. et al. (2002). Determination of the biological diatom index (IBD): results of an intercomparison exercise. Journal of Applied Phycology, 14, 27–39.
Rimet, F., & Bouchez, A. (2012). Life-forms, cell-sizes and ecological guilds of diatoms in European rivers. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems, 406, 01.
Round, F.E., & Bukhtiyarova, L. (1996). Four new genera based on Achnanthes (Achnanthidium) together with a re-definition of Achnanthidium. Diatom Research, 11(2), 345–361.
Round, F.E., Crawford, R.M., & Mann, D.G. (1990). The diatoms: Biology and morphology of the genera. Cambridge University Press.
Seckbach, J. & Gordon, R. (eds). (2019). Diatoms: Fundamentals and Applications. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons; Salem, MA: Scrivener Publishing. 688 pp.
Sigurdsson, B.D., Magnusson, B., Elmarsdottir, A., & Bjarnadottir, B. (2005). Biomass and composition of understory vegetation and the forest floor carbon stock across Siberian larch and mountain birch chronosequences in Iceland. Annals of Forest Science, 62(8), 881–888.
Smol, J.P., & Stoermer, E.F., (2010). The diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences, Cambridge: Cambridge University Press.
Soininen, J. (2007). Environmental and spatial control of freshwater diatoms–a review. Diatom Research, 22(2), 473–490.
Souffreau, C., Vanormelingen, P., Verleyen, E., Sabbe, K., & Vyverman, W. (2010). Tolerance of benthic diatoms from temperate aquatic and terrestrial habitats to experimental desiccation and temperature stress. Phycologia, 49(4), 309–324.
Stabell, B. (1981). The diatom Fragilaria virescens var. subsalina. Striae, 14, 126–129.
Stevenson, A.C., Juggins, S., Birks, H.J.B., Anderson, D.S., Anderson, N.J., Battarbee, R.W., Berge, F., Davis, R.B., Flower, R.J., Haworth, E.Y., Jones, V.J., Kingston, J.C., Kreiser, A.M., Line, J.M., Munro, M.A.R., & Renberg, I. (1991). The surface water acidification project paleolimnology programme: modern diatom/lake water chemistry data-sets (Ensis, London).
Stevenson, R.J., Bothwell, M.L., & Lowe, R.L. (eds.). (1996). Algal ecology: Freshwater benthic ecosystems. Academic Press.
Stevenson, R.J., Pan, Y., & van Dam, H. (2010). Assessing environmental conditions in rivers and streams with diatoms. In J. P. Smol & E. F. Stoermer (Eds.), The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences (pp. 57–85). Cambridge University Press.
Taylor, J.C., & Cocquyt, C. (2016). Diatoms from the Congo and Zambezi basins: Methodologies and identification of the genera (Abc Taxa, Vol. 16). Royal Belgian Institute of Natural Sciences.
Theriot, E.C., Ashworth, M., Ruck, E., Nakov, T. & Jansen, R.K. (2010). A preliminary multigene phylogeny of the diatoms (Bacillariophyta): challenges for future research. Plant Ecology and Evolution, 143(3), 278–296.
Thordarson, T. & Höskuldsson, Á. (2008). Postglacial Volcanism in Iceland. Jökull, 58, 197–228.
Trobajo, R., Rovira, L., Ector, L., Wetzel, C.E., Kelly, M. & Mann, D.G. (2013). Morphology and identity of some ecologically important Nitzschia species. Diatom Research, 28, 37–59.
Turland, N.J., et al. (2025). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago: The University of Chicago Press.
Tyler, P.A. (1996). Endemism in freshwater algae, with special reference to the Australian region. Hydrobiologia, 336, 127–135.
Vanormelingen, P., Verleyen, E., & Vyverman, W. (2008). The diversity and distribution of diatoms: from cosmopolitanism to narrow endemism. Biodiversity & Conservation, 17(2), 393–405.
Van Dam, H., Mertens, A. & Sinkeldam, J. A (1994). Coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from The Netherlands. Netherlands Journal of Aquatic Ecology, 28, 117–133.
Van de Vijver, B., Beyens, L., & Lange-Bertalot, H. (2004). The genus Stauroneis in the Arctic and (Sub-)Antarctic Regions. Bibliotheca Diatomologica, 51, 1–317.
Van de Vijver, B., Gremmen, N.J.M., & Beyens, L. (2005). The genus Stauroneis (Bacillariophyceae) in the Antarctic region. Journal of Biogeography, 32(10), 1791–1798.
Van de Vijver, B., Gremmen, N., & Smith, V. (2008). Diatom communities from the sub-Antarctic Prince Edward Islands: diversity and distribution patterns. Polar Biology, 31(7), 795–808.
Van de Vijver, B., Wetzel, C., Kopalova, K., Zidarova, R., & Ector, L. (2013). Analysis of the type material of Achnanthidium lanceolatum Brébisson ex Kützing (Bacillariophyta) with the description of two new Planothidium species from the Antarctic Region. Fottea, 13(2), 105–117.
Van de Vijver, B., Schuster, T.M., Kusber, W., Hamilton, P.B., Wetzel, C.E., & Ector, L. (2021a). Revision of European Brachysira species (Brachysiraceae, Bacillariophyta): I. The Brachysira microcephala - B. neoexilis enigma. Botany Letters, 168(4), 467–484.
Van de Vijver, B., Schuster, T.M., Kusber, W.-H., Williams, D.M., Wetzel, C.E. & Ector, L. (2021b). Revision of European Brachysira species (Brachysiraceae, Bacillariophyta): II. The Brachysira styriaca and B. zellensis group. Botany Letters, 168(4), 485–502.
Van de Vijver, B., Schuster, T.M., Kusber, W.-H., Kennedy, B., Hamilton, P.B., Albert, R.- L., Ballings, P., Wetzel, C.E., & Ector, L. (2022). Revision of European Brachysira species (Brachysiraceae, Bacillariophyta): III. Species formerly included in the Brachysira serians-complex. Botany Letters, 169(1), 83–105.
Van de Vijver, B. et al. (2023). A critical analysis of the Fragilaria vaucheriae complex (Bacillariophyta) in Europe. Fottea, 23(1), pp. 62–96.
Van de Vijver, B., Coomans, A., & Pottiez, M. (2025a). Planothidium islandicum sp. nov., a new cavum-bearing Planothidium species from the Westfjords, northwestern Iceland (Achnanthaceae, Bacillariophyceae). Phytotaxa, 731(2), 183–186.
Van de Vijver, B., Coomans, A., Pottiez, M., & Wetzel, C.E. (2025b). Epitypification of Achnanthes boyei Østrup and its transfer to the genus Planothidium (Achnanthidiaceae, Bacillariophyceae). Notulae Algarum, 385, 1–4.
Van de Vijver, B. , Schuster, T.M., Williams, D.M., & Kusber W.H. (2025c). Revision of the genus Stauroforma (Staurosiraceae, Bacillariophyceae) based on varieties of Fragilaria virescens described by Albert Grunow. Fottea, 26(1), 1–16.
Van de Vijver, B., Willems, L., de Haan, M., Ballings, P. & Pottiez, M. (2025d). Aulacoseira westfjordensis, a new centric diatom species from Iceland (Aulacoseiraceae, Coscinodiscophyceae). Phytotaxa, 712(1), 75–80.
Van de Vijver, B., Bos, I., Coomans, A., & Pottiez, M. (2026a). Observations and epitypification of Eunotia incisa W.Gregory (Eunotiaceae, Bacillariophyceae). Notulae Algarum, 427, 1–5.
Van de Vijver, B., Hamilton, P.B., & Kusber, W-H. (2026b). Analysis of the original Ehrenberg materials of the Staurosira construens complex (Staurosiraceae, Bacillariophyceae). Fottea, 26(1), 57–76.
Verleyen, E., Van de Vijver, B., Tytgat, B., Pinseel, E., Hodgson, D.A., Kopalová, K., Chown, S.L., Van Ranst, E., Imura, S., Kudoh, S., Van Nieuwenhuyze, W., ANTDIAT consortium, Sabbe, K. & Vyverman, W. (2021), Diatoms define a novel freshwater biogeography of the Antarctic. Ecography, 44, 548–560.
Vyverman, W., Verleyen, E., Wilmotte, A., Hodgson, D.A., Willems, A., Peeters, K., Van de Vijver, B., De Wever, A., Leliaert, F., & Sabbe, K. (2010). Evidence for widespread endemism among Antarctic micro-organisms. Polar Science, 4(2), 103–113.
Weckström, K., Weckström, J., Wischnewski, J., Davidson, T.A., Lauridsen, T.L., Landkildehus, F., Christoffersen, K.S. & Jeppesen, E. (2023). Unlocking environmental archives in the Arctic insights from modern diatom-environment relationships in lakes and ponds across Greenland. Frontiers in Ecology and Evolution, 11, 1177638.
Witon, E., Witkowski, A., & Lange-Bertalot , H. (2004). Hippodonta subcostulata (Hustedt) Lange-Bertalot, Metzeltin et Witkowski and some fragilarioid diatom taxa from the Holocene lacustrine sediments of the Faeroe Islands. Diatom Research, 19(1), 123–134.
Zgrundo, A., Majewska, R., Wojtasik, B. & Convey, P. (2017). Diatom communities in the High Arctic aquatic habitats of northern Spitsbergen (Svalbard). Polar Biology, 40, 139–152.
