Bossen – de oplossing voor klimaats-verandering of de dupe ervan?
Het afgelopen jaar sloegen meer mensen op de vlucht voor natuurrampen dan voor oorlog en geweld. Klimaatexperten voorspellen extremere weersomstandigheden als gevolg van de klimaatsverandering. Voorbeelden hiervan zijn tyfoons, stormen en steeds langere droogteperiodes die vooral het zuidelijk halfrond treffen. Bosecosystemen hebben een onmiskenbare bufferende en regulerende functie in dit verhaal. Bossen halen 25% van onze CO2-uitstoot uit de atmosfeer en ongeveer 45% van alle koolstof op aarde is opgeslagen in bossen en komt vrij wanneer deze bossen gekapt worden. Bossen dragen ook bij aan de hydrologische cyclus. Vegetatie beschermt de bodem tegen erosie en de hoog biologische habitats huisvesten het grootste deel van de biodiversiteit op aarde. Ten slotte zijn ook één miljard mensen afhankelijk van bos voor hun inkomsten en bestaansmiddelen. Naast de directe vernieling van bossen door de mens heeft ook het veranderende klimaat een effect op deze ecosystemen. Om de invloed van klimaatsverandering en in het bijzonder van droogte op bossen in te schatten, moet kennis vergaard worden over de effecten van droogte op de bomen in het bos.
Fascinerende groei van planten onder de loep
Wanneer we het gras maaien, kamerplanten water geven of een wandeling maken tussen de bomen in het bos, durven we vergeten hoe wonderbaarlijk deze organismen zijn. Planten zijn in staat om basiselementen (water, lucht en zonlicht) om te zetten in complexe en diverse structuren. Schijnbaar moeiteloos lijken ze bijvoorbeeld van een klein zaadje tot een 30 m hoge boom uit te groeien met talrijke takken en ontelbare bladeren. Achter de ontwikkeling van planten gaan echter tal van ingenieuze structuren en processen schuil.
Plantenfysiologie is de biologische discipline die het functioneren van planten bestudeert. Ecofysiologie spitst zicht toe op het aanpassingsvermogen van die fysiologie onder verschillende omgevingsomstandigheden. Deze disciplines zijn enorm relevant in het kader van een droogteonderzoek en leggen in het bijzonder de nadruk op korte-termijn dynamieken en processen (dokter op figuur 1). Daarnaast bestudeert plantenanatomie de inwendige bouw op het niveau van weefsels en cellen (röntgenfoto op figuur 1). De levensloop van de plant is vastgelegd in deze structuren. Zo vertellen de groeiringen van een boom niet alleen iets over zijn leeftijd, maar onthullen ze ook de geheimen over de veranderende omgeving waarin hij is opgegroeid.
Figuur 1: symbolische weergave van het totaalplaatje over onderzoek naar de groei van planten.
Terwijl beide domeinen het effect van droogte op planten en bomen meestal afzonderlijk onderzoeken, was deze masterproef één van de eersten die het fysiologische aspect linkt aan de houtanatomische eigenschappen. Zo kon de problematiek vollediger en diepgaand onderzocht worden. Maesopsis eminii, de boomsoort die voor dit onderzoek werd geselecteerd, is een sleutelsoort voor houtproductie in Oeganda en wordt aangeplant voor brandhout en andere doeleinden in verscheidene landen.
Een hightech droogte-experiment
De fysiologie van 14 jonge Maesopsis bomen werd opgevolgd. Van deze bomen werden 7 bomen aan absolute droogte onderworpen gedurende 14 dagen. Planten werden uitgerust met gespecialiseerde sensoren om continu sapstroom en verandering in stamdiameter te registreren. Daarnaast werden waterpotentiaal (de beschikbaarheid van water) van de bladeren en fotosynthese (het proces waarbij CO2 en water worden omgezet in suikers en zuurstof met zonlicht als energiebron) opgevolgd.
Figuur 2: ecofysiologische metingen, vanaf grote foto en met de klok mee: Stamdiameter, sapstroom en waterbeschikbaarheid bodem; graad van opening van de huidmondjes, waterpotentiaal in de bladeren, fotosynthese.
Al deze fysiologische metingen konden gelinkt worden aan de omgevingsparameters. Om de fysiologische reacties van de plant te linken aan het weefsel dat tijdens het experiment werd gevormd, moest het nieuwe hout ook kunnen gedateerd worden. Hiervoor werd de pinning-methode gebruikt. Hierbij wordt op een bepaald tijdstip met een fijne naald (Engels: pin) in de stam geprikt om het cambium (het ringvormige weefsel net onder de bast van de stam waar nieuwe cellen gevormd worden) te verwonden. Het verwonde cambium vormt vlak na de verwonding wondweefsel. De bomen werden op drie momenten gepind: aan het begin van het experiment en aan het begin en aan het einde van de droogteperiode. Twee maanden na de droogteperiode werden stamschijfjes gezaagd ter hoogte van de pinnings. De schijfjes werden gescand in een X-stralen tomografie scanner. X-stralen tomografie gebruikt de techniek van radiografie waarbij X-stralen door een object worden gestuurd, vergelijkbaar met een scan van een gebroken voet. Hierdoor kan de structuur binnenin de stam gevisualiseerd worden. Computertomografie (CT) breidt de mogelijkheden van de radiografie uit door verschillende tweedimensionale radiografische beelden te gebruiken en de interne driedimensionale structuur rekenkundig te reconstrueren. Door op de computer de gereconstrueerde micro-CT volumes te bewegen konden de pinnings worden gelokaliseerd (figuur 3). Het hout rondom de pinning kan gelinkt worden aan het moment van de pinning en aan de fysiologische metingen op dat moment.
Figuur 3: drie micro-CT doorsnedes ter hoogte van een pinning.
Innovatief, grensverleggend en veelbelovend
Uit de fysiologische metingen bleek dat bij droogte de sapstroom stilvalt waardoor de bladeren en takken uitdrogen tot ze afvallen. In tegenstelling tot veel bomen, die op dit moment zouden sterven, bleek dat Maesopsis een hoeveelheid water als reserve in zijn stam kan opslaan. Zo behoudt de boom een relatief gezonde waterhoeveelheid tot de droogte voorbij is en nieuwe bladeren kunnen aangemaakt worden. De bomen waren echter niet gezond genoeg om te groeien. Op de CT-scans kon inderdaad worden waargenomen dat tijdens de droogte en twee maanden erna geen hout werd gevormd. Uit dit onderzoek bleek niet enkel dat de pinning-methode kon worden toegepast, maar ook dat de groei kon gekoppeld worden aan de fysiologische waarnemingen. Zo kon de veerkracht van Maesopsis ten opzichte van droogte beoordeeld worden. Tot op zeker niveau, bleek Maesopsis veerkrachtig tegenover de droogte die werd opgelegd. Verder onderzoek over de impact van droogte op Maesopsis en andere soorten zou de bevindingen van dit onderzoek kunnen bevestigen, aanpassen en vervolledigen. De combinatie van methodes die in dit experiment gebruikt werd, was vernieuwend en grensverleggend. De uitkomst is veelbelovend voor verder onderzoek naar de droogteresistentie van bomen en planten.
Janne Van Camp
Allen, C. D., A. K. Macalady, H. Chenchouni, D. Bachelet, and N. Mcdowell. 2010. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. Forest Ecology and Management 259:660–684.
Allen, R. G. R., L. S. L. Pereira, D. Raes, and M. Smith. 1998. Crop evapotranspiration-Guidelines for computing crop water requirements-FAO Irrigation and drainage paper 56. FAO, Rome 300:1–15.
Alley, R. B., T. Berntsen, N. L. Bindoff, Z. Chen, A. Chidthaisong, P. Friedlingstein, J. M. Gregory, G. C. Hegerl, M. Heimann, B. Hewitson, B. J. Hoskins, F. Joos, J. Jouzel, V. Kattsov, U. Lohmann, M. Manning, T. Matsuno, M. Molina, N. Nicholls, J. Overpeck, D. Qin, G. Raga, V. Ramaswamy, J. Ren, M. Rusticucci, S. Solomon, R. Somerville, T. F. Stocker, P. A. Stott, R. J. Stouffer, P. Whetton, R. A. Wood, and D. Wratt. 2007. IPCC, 2007: Summary for Policymakers. In: Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marqu. Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA.
Amthor, J., and D. Baldocchi. 2001. Terrestrial higher plant respiration and net primary production. Pages 33–54 Terrestrial global productivity. Academic Press, Orlando, Florida, US.
Anderson, D. B. 1936. Relative Humidity or Vapor Pressure Deficit. Ecology 17:277–282.
Ani, S., and H. Aminah. 2006. Plantation Timber of Maesopsis Eminii. Journal of Tropical Forest Science 18:87–90.
Arend, M., and J. Fromm. 2007. Seasonal change in the drought response of wood cell development in poplar. Tree physiology 27:985–92.
Baert, A., and K. Steppe. 2013. Putting Two Water Transport Models to the Test under Wet and Dry Conditions. Acta Horticulturae 991.
Baranga, D. 2007. Observations on resource use in Mabira Forest Reserve , Uganda. African Journal of Ecology 45:2–6.
Bauch, J., and O. Dunisch. 2000. Comparison of growth dynamics and wood characteristics of plantation-grown and primary forest carapa guianensis in central amazonia. IAWA Journal 21:321–333.
Bell, C. J., and G. R. Squire. 1981. Comparative Measurements with Two Water Vapour Diffusion Porometers (Dynamic and Steady-State). Journal of Experimental Botany 32:1143–1156.
Blankenship, R. E. 2002. The Basic Principles of Photosynthetic Energy Storage. Pages 1–10 Molecular mechanisms of photosynthesis. Blackwell Science Ltd, Oxford, UK.
Boko, M., I. Niang, A. Nyong, C. Vogel, A. Githeko, M. Medany, B. Osman-Elasha, T. R., and Y. P. 2007. Africa. Climate Change 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, M.L. Parry, O.F. Canziani, J.P. Palutikof, P.J. van der Linden and C.E. Pages 433–467.
Bonan, G. B. 2008. Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests. Science 320:1444–1449.
Boyer, J. S. 1968. Relationship of Water Potential to Growth of Leaves. Plant Physiology 43:1056–1062.
Bryukhanova, M., and P. Fonti. 2012. Xylem plasticity allows rapid hydraulic adjustment to annual climatic variability. Trees 27:485–496.
Buchholz, T., A. Weinreich, and T. Tennigkeit. 2010. Modeling heliotropic tree growth in hardwood tree species—A case study on Maesopsis eminii. Forest Ecology and Management 260:1656–1663.
Bush, M. B., J. R. Flenley, and W. D. Gosling. 2011. Tropical Rainforest Responses to Climate Change. Page 454 (M. B. Bush, J. R. Flenley, and W. D. Gosling, Eds.), 2nd edition. Praxis Publishing, Chichester, UK.
Cassab, G. I., D. Eapen, and M. E. Campos. 2013. Root hydrotropism: an update. American journal of botany 100:14–24.
Cochard, H., S. Forestier, and T. Améglio. 2001. A new validation of the Scholander pressure chamber technique based on stem diameter variations. Journal of Experimental Botany 52:1361–1365.
Collatz, G. J., J. T. Ball, C. Grivet, and J. A. Berry. 1991. Physiological and environmental regulation of stomatal conductance, photosynthesis and transpiration: a model that includes a laminar boundary layer. Agricultural and Forest Meteorology 54:107–136.
Coruzzi, G., and D. R. Bush. 2001. Nitrogen and carbon nutrient and metabolite signaling in plants. Plant physiology 125:61–4.
Cowan, I. R. 1965. Transport of water in the soil-plant-atmosphere continuum. Journal of Applied Ecology 2:221–239.
Dawson, T. E., S. S. O. Burgess, K. P. Tu, R. S. Oliveira, L. S. Santiago, J. B. Fisher, K. A. Simonin, and and A. R. Ambrose. 2007. Nighttime transpiration in woody plants from contrasting ecosystems. Tree Physiology 27:561–575.
Deslauriers, A., S. Rossi, and T. Anfodillo. 2007. Dendrometer and intra-annual tree growth: What kind of information can be inferred? Dendrochronologia 25:113–124.
Deslauriers, A., S. Rossi, A. Turcotte, H. Morin, and C. Krause. 2011. A three-step procedure in SAS to analyze the time series from automatic dendrometers. Dendrochronologia 29:151–161.
Dixon, H. H., and J. Joly. 1894. On the ascent of sap. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 186:563–576.
Drew, D. M., and G. M. Downes. 2009. The use of precision dendrometers in research on daily stem size and wood property variation: A review. Dendrochronologia 27:159–172.
Dynamax Inc. 2005. Dynagage sap flow sensors:107.
Eapen, D., M. L. Barroso, G. Ponce, M. E. Campos, and G. I. Cassab. 2005. Hydrotropism: root growth responses to water. Trends in plant science 10:44–50.
Edwards, G., and D. A. Walker. 1983. C3, C4: Mechanisms, and cellular and environmental regulation, of photosynthesis. Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK.
Farooq, M., A. Wahid, and N. Kobayashi. 2009. Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Agronomy for Sustainable Development 29:185–212.
Field, C., J. Ball, and J. Berry. 1989. Photosynthesis: principles and field techniques. Pages 209–253 in R. W. Pearcy, J. R. Ehleringer, H. A. Mooney, and P. W. Rundel, editors. Plant physiological ecology; field methods and instrumentation. Chapman and Hall, London, UK.
Food and Agriculture Organisation of the United Nations. 2012. State of the World ’s Forests 2012. State of the World’s Forests:60.
Gallardo, M., R. B. Thompson, L. C. Valdez, and M. D. Fernández. 2006. Use of stem diameter variations to detect plant water stress in tomato. Irrigation Science 24:241–255.
Goldstein, G., J. L. Andrade, F. C. Meinzer, N. M. Holbrook, J. Cavelier, P. Jackson, and A. Celis. 1998. Stem water storage and diurnal patterns of water use in tropical forest canopy trees. Plant, Cell and Environment 21:397–406.
Government of Uganda. 2007. Uganda National Adaptation Programmes of Acion:73.
Gricar, J., M. Zupancic, K. Cufar, and P. Oven. 2007. Wood formation in Norway spruce (Picea abies) studied by pinning and intact tissue sampling method. Wood Research 52:1–9.
Grider, D. E., A. Wright, and P. K. Ausburn. 1986. Electron beam melting in microfocus X-ray tubes. Journal of Physics D: Applied Physics 19:2281.
Hall, J. B. 1995. Maesopsis eminii and its status in the East Usambara Mountains. EUCFP Techincal Report 13:40.
Hamilton, A. C., and R. Bensted-Smith (Eds.). 1989. Forest Conservation in the East Usambara Mountains, Tanzania. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.
Henzler, T., R. Waterhouse, A. Smyth, M. Carvajal, D. Cooke, A. Schaffner, E. Steudle, and D. Clarkson. 1999. Diurnal variations in hydraulic conductivity and root pressure can be correlated with the expression of putative aquaporins in the roots of lotus japonicus. Planta 210:50–60.
Herawati, E. 2010. Performance of Glued-Laminatd Beams Made from Small Diameter Fast-Growing Tree Species. Journal of Biological Sciences 10:37–42.
Herman, G. T. 2009. Fundamentals of Computerized Tomography: Image Reconstruction from Projections. Page 300. Springer, London, UK.
Herzog, K., R. Häsler, and R. Thum. 1995. Diurnal changes in the radius of a subalpine Norway spruce stem: their relation to the sap flow and their use to estimate transpiration. Trees 10:94–101.
Van den Honert, T. H. 1948. Water transport in plants as a catenary process. Discussions of the Faraday Society 3:146–153.
Hsiao, T. 1973. Plant responses to water stress. Annual review of plant physiology 24:519–570.
Hsiao, T. C., and E. Acevedo. 1974. Plant responses to water deficits, water-use efficiency, and drought resistance. Agricultural Meteorology 14:59–84.
Kozlowski, T., and C. Winget. 1964. Diurnal and seasonal variation in radii of tree stems. Ecology 45:149–155.
Krabel, D. 2000. Influence of sucrose on cambial activity. Pages 113–126 in R. A. Savidge, J. R. Barnett, and R. Napier, editors. Cell and Molecular Biology of Wood Formation. BIOS Scientific Publishers, Oxford, UK.
Kramer, P. J., and J. S. Boyer. 1995a. Water Relations of Plants and Soils. Academic Press, London, UK.
Kramer, P. J., and J. S. Boyer. 1995b. Stomata and Gas Exchange. Pages 257–282 Water relations of plants and soils. Academic Press, Waltham, Massachusetts.
Kramer, P., and J. Boyer. 1995c. The absorption of water and root and stem pressures. Pages 167–200 Water relations of plants and soils. Academic Press, Waltham, Massachusetts.
Laurance, W. F., and C. A. Peres (Eds.). 2006. Emerging Threats to Tropical Forests. Page 563. University of Chicago Press, Chicago.
Lawlor, D. W. 1993. Photosynthesis: molecular, physiological and environmental processes. Page 318. Longman Scientific & Technical, Harlow, UK.
Leuning, R., A. Tuzet, and A. Perrier. 2004. Stomata as part of the soil-plant-atmosphere continuum. Page 304 in M. Mencuccini, J. Grace, J. Moncrieff, and K. G. McNaughton, editors. Forests at the Land-Atmosphere Interface. Oxon, UK.
Lhomme, J. P., a. Rocheteau, J. M. Ourcival, and S. Rambal. 2001. Non-steady-state modelling of water transfer in a Mediterranean evergreen canopy. Agricultural and Forest Meteorology 108:67–83.
Lockhart, J. a. 1965. An analysis of irreversible plant cell elongation. Journal of theoretical biology 8:264–75.
Mcneely, J. A. 1994. Lessons from the past: forests and biodiversity. Biodiversity and Conservaton 3:3–20.
Mohr, H., and P. Schopfer. 1994. Plant Physiology. Springer-Verlag, Berlin.
Montagnini, F., C. Jordan, and F. Products. 2005. Importance of Tropical Forests. Pages 1–17 Tropical Forest Ecology: The Basis for Conservation and Management.
Nadezhdina, N. 1999. Sap flow index as an indicator of plant water status. Tree physiology 19:885–891.
Nalevanková, P., K. Střelcová, Z. Sitková, and M. Ježík. 2013. Dynamics of stem diameter under soil drought 2012: Response of mature European beech trees. Šiška B. et al.: Environmental changes and adaptation strategies.
Newton-Fisher, N. E. 1999. The diet of chimpanzees in the Budongo Forest Reserve, Uganda. African Journal of Ecology 37:344–354.
Nicholson, S. E. 1989. Sharon (1989) Long-term changes in African Rainfall.pdf. Weather 44:46–56.
Nobel, P. S. 1983. Biophysical Plant Physiology and Ecology. Page 608. W.H. Freeman, San Francisco, US.
Orwa, C., A. Mutua, R. Kindt, R. Jamnadass, and A. Simons. 2009. Agroforestree Database: a tree reference and selection guide version 4.0. http://www.worldagroforestry.org/af/treedb/.
Den Ouden, J., B. Muys, F. Mohren, and K. Verheyen. 2010. Bosecologie en bosbeheer. Pages 1–680. Uitgeverij Acco, Leuven.
Pagel, W. 2002. Joan Baptista Van Helmont: reformer of science and medicine. Cambridge University Press.
De Pauw, D. J. W., K. Steppe, and B. De Baets. 2008. Identifiability analysis and improvement of a tree water flow and storage model. Mathematical biosciences 211:314–32.
Pearce, D., F. E. Putz, and J. K. Vanclay. 2003. Sustainable forestry in the tropics: panacea or folly? Forest Ecology and Management 172:229–247.
Pimm, S. L., G. J. Russell, J. L. Gittleman, and T. M. Brooks. 2013. The Future of Biodiversity 269:347–350.
Plumptre, A. J. 1995. The importance of “ seed trees ” for the natural regeneration of selectively logged tropical forest 74:253–258.
Porporato, A., and F. Laio. 2001. Plants in water-controlled ecosystems: Active role in hydrologic processes and response to water stress: III. Vegetation water stress. Advances in Water Resources 24:725–744.
Proseus, T., J. Ortega, and J. Boyer. 1999. Separating growth from elastic deformation during cell enlargement. Plant physiology 119:775–84.
Qubit Systems Inc. 2009. Plant CO2 Analysis Package. Kingston, Canada.
Ritchie, J. T. 1981. Water dynamics in the soil-plant-atmosphere system. Pages 81–96 Plant and Soil. ICARDA, The Hague, The Netherlands.
Robert, E. M. R., N. Schmitz, J. A. Okello, I. Boeren, H. Beeckman, and N. Koedam. 2010. Mangrove growth rings: fact or fiction? Trees 25:49–58.
Saveyn, A., K. Steppe, and R. Lemeur. 2007. Daytime Depression in Tree Stem CO2 Efflux Rates: Is it Caused by Low Stem Turgor Pressure? Annals of Botany 99:477–485.
Schindelin, J., I. Arganda-Carreras, E. Frise, V. Kaynig, M. Longair, T. Pietzsch, S. Preibisch, C. Rueden, S. Saalfeld, B. Schmid, J.-Y. Tinevez, D. J. White, V. Hartenstein, K. Eliceiri, P. Tomancak, and A. Cardona. 2012. Fiji: an open-source platform for biological-image analysis. Nature methods 9:676–82.
Schmitt, U., R. Jalkanen, and D. Eckstein. 2004. Cambium dynamics of Pinus sylvestris and Betula spp. in the northern boreal forest in Finland. Silva Fennica 38:167–178.
Schnitzer, S. A., and F. Bongers. 2002. The ecology of lianas and their role in forests. TRENDS in Ecology & Evolution 17:223–230.
Scholander, P. F., H. T. Hammel, E. A. Hemmingsen, and E. D. Bradstreet. 1964. Hydrostatic Pressure And Osmotic Potential In Leaves Of Mangroves And Some Other Plants. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 52:119–25.
Schulze, E.-D., J. Čermák, M. Matyssek, M. Penka, R. Zimmermann, F. Vasícek, W. Gries, and J. Kučera. 1985. Canopy transpiration and water fluxes in the xylem of the trunk of Larix and Picea trees —a comparison of xylem flow, porometer and cuvette measurements. Oecologia 66:475–483.
Seo, J. W., D. Eckstein, and U. Schmitt. 2007. The pinning method: From pinning to data preparation. Dendrochronologia 25:79–86.
Sherwin, H., and N. Pammenter. 1998. Xylem Hydraulic Characteristics, Water Relations and Wood Anatomy of the Resurrection Plant Myrothamnus flabellifolius Welw. Annals of Botany 81:567–575.
Slatyer, R. O. 1969. Physiological Significance of Internal Water Relations to Crop Yield. Pages 53–88 in J. D. Eastin, F. A. Haskins, C. Y. Sullivan, C. H. M. Van Bavel, and R. C. Dinauer, editors. Physiological Aspects of Crop Yield: Proceedings of a symposium sponsored by the University of Nebraska, the American Society of Agronomy, and the Crop Science Society of America, and held at the University of Nebraska, Lincoln, Nebr., January 10-24. American Society of Agronomy & Crop Science Society of America, Madison, US.
Smith, D. M., and S. J. Allen. 1996. Measurement of sap flow in plant stems. Journal of Experimental Botany 47:1833–1844.
Steppe, K., and R. Lemeur. 2007. Effects of ring-porous and diffuse-porous stem wood anatomy on the hydraulic parameters used in a water flow and storage model. Tree physiology 27:43–52.
Steppe, K., R. Lemeur, and R. Samson. 2002. Sap flow dynamics of a beech tree during the solar eclipse of 11 August 1999. Agricultural and Forest Meteorology 112:139–149.
Steppe, K., D. J. W. De Pauw, and R. Lemeur. 2008a. Validation of a dynamic stem diameter variation model and the resulting seasonal changes in calibrated parameter values. Ecological Modelling 218:247–259.
Steppe, K., D. J. W. De Pauw, and R. Lemeur. 2008b. A step towards new irrigation scheduling strategies using plant-based measurements and mathematical modelling. Irrigation Science 26:505–517.
Steppe, K., D. J. W. De Pauw, R. Lemeur, and P. a Vanrolleghem. 2006. A mathematical model linking tree sap flow dynamics to daily stem diameter fluctuations and radial stem growth. Tree physiology 26:257–73.
Sunderlin, W. D., A. Angelsen, B. Belcher, P. Burgers, R. Nasi, L. Santoso, and S. Wunder. 2005. Livelihoods, forests, and conservation in developing countries: An Overview. World Development 33:1383–1402.
De Swaef, T., S. M. Driever, L. Van Meulebroek, L. Vanhaecke, L. F. M. Marcelis, and K. Steppe. 2013a. Understanding the effect of carbon status on stem diameter variations. Annals of botany 111:31–46.
De Swaef, T., J. Hanssens, A. Cornelis, and K. Steppe. 2013b. Non-destructive estimation of root pressure using sap flow, stem diameter measurements and mechanistic modelling. Annals of botany 111:271–282.
De Swaef, T., K. Steppe, and R. Lemeur. 2009. Determining reference values for stem water potential and maximum daily trunk shrinkage in young apple trees based on plant responses to water deficit. Agricultural Water Management 96:541–550.
Taiz, L., and E. Zeiger. 2010. Plant Physiology. Sinauer Associates Inc., Sunderland, USA.
Takahashi, H. 1997. Hydrotropism: The current state of our knowledge. Journal of Plant Research 110:163–169.
Takahashi, N., Y. Yamazaki, A. Kobayashi, A. Higashitani, and H. Takahashi. 2014. Hydrotropism Interacts with Gravitropism by Degrading Amyloplasts in Seedling Roots of Arabidopsis and Radish 1:805–810.
Tyree, M. 1997. The cohesion-tension theory of sap ascent: current controversies. Journal of Experimental Botany 48:1753–1765.
Tyree, M. T., H. Cochard, P. Cruiziat, B. Sinclair, and T. Ameglio. 1993. Drought-induced leaf shedding in walnut: evidence for vulnerability segmentation. Plant, Cell and Environment 16:879–882.
Tyree, M. T., and F. W. Ewers. 1991. The hydraulic architecture of trees and other woody plants. New Phytologist 119:345–360.
United Nations. 2009. State of the World ’s Indigenous Peoples. Economic & Social Affairs.
Vandegehuchte, M., and K. Steppe. 2012. Sap-flux density measurement methods: working principles and applicability. Functional Plant Biology 40:213–223.
Vermeulen, K., K. Steppe, K. Janssen, P. Bleyaert, J. Dekock, J. Aerts, D. Berckmans, and R. Lemeur. 2007. Technology and Product Reports. HortTechnology 17:220–226.
Viisteensaari, J., S. Johansson, V. Kaarakka, and O. Luukkanen. 2000. Is the alien tree species Maesopsis eminii Engl. (Rhamnaceae) a threat to tropical forest conservation in the East Usambaras, Tanzania? Environmental Conservation 27:76–81.
Vlassenbroeck, J., B. C. Masschaele, M. Dierick, V. Cnudde, Y. De Witte, K. Pieters, L. Van Hoorebeke, and P. Jacobs. 2007. Recent developments in the field of X-ray nano-and micro-CT at the Centre for X-ray Tomography of the Ghent University. Microscopy and Microanalysis 13:184–185.
Webb, N., T. Bragg, R. Spencer, J. Wood, C. Nicholl, and E. Potter. 1990. AP4 porometer user manual. Cambridge, England: Delta-T Devices Ltd.
Wildenschild, D., C. Vaz, and M. Rivers. 2002. Using X-ray computed tomography in hydrology: systems, resolutions, and limitations. journal of Hydrology 267:285–297.
Yoshimura, K., S. Hayashi, T. Itoh, and K. Shimaji. 1981. Studies on the Improvement of the Pinning Method for Marking Xylem Growth I.: Minute Examination of Pin Marks in Taeda Pine and other Species. Wood research: bulletin of the Wood Research Institute Kyoto University 67:1–16.
Zimmermann, M. H. 1983. Xylem Structure and the Ascent of Sap. Springer-Verlag, Berlin.
Zweifel, R., and R. Häsler. 2001. Dynamics of water storage in mature subalpine Picea abies: temporal and spatial patterns of change in stem radius. Tree physiology 21:561–9.
Zweifel, R., H. Item, and R. Häsler. 2000. Stem radius changes and their relation to stored water in stems of young Norway spruce trees. Trees 15:50–57.
Zweifel, R., H. Item, and R. Häsler. 2001. Link between diurnal stem radius changes and tree water relations. Tree physiology 21:869–77.