Heeft het natuurbeheer en -herstel een tijdreis nodig?
Stel je voor: je stapt in een tijdmachine en wordt pakweg 150 jaar terug in de tijd gekatapulteerd naar een grasland ergens in Vlaanderen. Daar valt je meteen iets op, het gras wordt namelijk handmatig gemaaid. Vandaag de dag hebben tractoren en andere zware machines dit werk makkelijker en efficiënter gemaakt. Maar helaas gaat dit ten koste van de bodemkwaliteit, waardoor maaien met zware machines in natuurgebieden er misschien voor kan zorgen dat waardevolle plantensoorten zullen verdwijnen. Daarom moeten we ons de vraag stellen of het natuurbeheer en -herstel een tijdreis nodig heeft.
Maaien met steeds zwaardere machines
Iedereen gaat wel eens graag wandelen langs bloemrijke graslanden, maar wist je dat tussenkomst door de mens in de vorm van natuurbeheer en -herstel noodzakelijk is om dit type natuurgebied te behouden? Als dit niet gebeurt zou een klein aantal snelgroeiende plantensoorten alle andere verdringen en zou het gebied na verloop van tijd ingenomen worden door bomen. Om dit te vermijden wordt er meestal gemaaid. De manier waarop dit gebeurt is echter sterk veranderd doorheen de tijd: handmatig maaien werd stilaan vervangen door machinaal maaien met steeds zwaardere machines. Ondanks de hogere efficiëntie en lagere kostprijs heeft deze trend ook negatieve gevolgen. Het gewicht van de machines beschadigt immers de bodem door de bodemdeeltjes dichter tegen elkaar aan te duwen en de bodem zo compacter en minder luchtig te maken.
Bodemverdichting in natuurgebieden
Het is geweten dat de zogenaamde ‘bodemverdichting’ veroorzaakt door zware machines een negatieve impact kan hebben in de landbouw en bosbouw, maar in natuurgebieden zijn de effecten tot nu toe veel minder goed gekend. Nochtans is het ook in deze context belangrijk om hier een 
overzicht van te hebben om op die manier het natuurbeheer en -herstel te kunnen verbeteren. Daarom onderzochten we de impact van bodemverdichting op graslanden door een tweedelige studie uit te voeren. In het eerste deel namen we bodemstalen in graslanden die voor een deel handmatig, voor een deel met softrak (een machine met brede rupsbanden om de druk op de bodem te beperken) en voor een deel met tractor gemaaid worden. Deze drie maaimethoden zorgen respectievelijk voor geen, lichte en zware verdichting. In het tweede deel van de studie oefenden we zelf druk uit op blokjes grond om deze te verdichten. Elk blokje bevatte een blauwe knoop, een typische plantensoort voor graslanden. Op een deel van de blokjes werd geen druk uitgeoefend (vergelijkbaar met handmatig maaien), op een deel werd lichte druk uitgeoefend (vergelijkbaar met een softrak) en op een deel werd zware druk uitgeoefend (vergelijkbaar met een tractor).
Bodemeigenschappen
Door het analyseren van de bodemstalen die we namen in het eerste deel van de studie werd duidelijk dat hogere niveaus van bodemverdichting gepaard gaan met hogere concentraties van voedingsstoffen en toxische elementen in de bodem. Deze veranderingen in bodemeigenschappen kunnen mogelijk een negatieve invloed hebben op de plantensamenstelling van graslanden. Hogere concentraties nutriënten zorgen er immers voor dat plantensoorten die snel kunnen groeien een voorsprong krijgen en op die manier minder snelgroeiende soorten kunnen wegconcurreren. Hogere concentraties toxische elementen zijn dan weer schadelijk voor de meeste graslandplanten, en vooral voor bedreigde soorten. Op termijn zouden deze effecten dus kunnen leiden tot het verdwijnen van plantensoorten uit machinaal gemaaide, en dus verdichte, graslanden.
Schimmels in de bodem
Van de bodemstalen bepaalden we naast de bodemeigenschappen ook de samenstelling van het bodemmicrobioom. Dit bestaat uit microscopisch kleine organismen zoals bacteriën en schimmels. We waren in het bijzonder geïnteresseerd in deze laatste categorie, en meer bepaald in de zogenaamde ‘mycorrhizale schimmels’. Hoewel schimmels meestal met negatieve zaken geassocieerd worden, denk bijvoorbeeld aan bedorven etenswaren of ziektes, zijn er ook bepaalde groepen die een erg positieve invloed hebben. Dit geldt in het bijzonder voor mycorrhizale schimmels die in nauw contact leven met de wortels van planten. Ze helpen deze planten namelijk met het opnemen van voedingsstoffen en water, en kunnen hen zelfs beschermen tegen ongunstige omstandigheden zoals droogte of ziektes. Uit onze studie bleek echter dat de soortensamenstelling van de mycorrhizale schimmels steeds meer verandert naarmate de bodem meer verdicht is. Ook dit is mogelijk nadelig voor graslandplanten. Andere soorten schimmels kunnen immers een andere invloed hebben op dezelfde plantensoort door bijvoorbeeld minder voedingstoffen of water aan te plant te geven.
Overleving van planten
Uit het tweede deel van onze studie bleek dat bodemverdichting een negatieve invloed heeft op de lange-termijn overleving van blauwe knoop. Hoe sterker verdicht de bodem, hoe sterker het effect bleek te zijn. Van de planten die groeiden in niet-verdichte bodem was na enkele maanden nog 87.5 % in leven, terwijl dit slechts 50 % was voor lichte verdichting en amper 25 % voor zware verdichting. Het gebruik van zware machines kan dus ook rechtstreeks een negatieve impact hebben op graslandplanten die men net wil behouden door te maaien.
Ja, een tijdreis is nodig!
Onze studie heeft aangetoond dat bodemverdichting veroorzaakt door maaien met zware machines nadelig is voor graslandplanten. Dit kan zowel op een indirecte manier (door bodemeigenschappen en de soortensamenstelling van mycorrhizale schimmels te veranderen) als op een directe manier (door te zorgen voor plantensterfte). Heeft het natuurbeheer en -herstel dan een tijdreis nodig? Ja, absoluut! Als we kwaliteitsvolle, soortenrijke graslanden willen behouden of herstellen kan dit best gebeuren door handmatig maaien en niet door zware machines, zeker indien de bodem erg gevoelig is voor verdichting.
Bibliografie
Abedi, M., Bartelheimer, M., & Poschlod, P. (2013). Aluminium toxic effects on seedling root survival affect plant composition along soil reaction gradients–a casestudy in dry sandy grasslands. Journal of Vegetation Science, 24, 1074–1085.
Adams, A. W. (1955). Succisa pratensis Moench. Journal of Ecology, 43(2), 709–718.
Alakukku, L., Weisskopf, P., Chamen, W. C. T., Tijink, F. G. J., Van Der Linden, J. P., Pires, S., Sommer, C., & Spoor, G. (2003). Prevention strategies for field traffic-induced subsoil compaction: A review Part 1. Machine/soil interactions. Soil and Tillage Research, 73(1–2), 145–160.
Albert, K. R., Mikkelsen, T. N., Michelsen, A., Ro-Poulsen, H., & van der Linden, L. (2011). Interactive effects of drought, elevated CO2 and warming on photosynthetic capacity and photosystem performance in temperate heath plants. Journal of Plant Physiology, 168(13), 1550–1561.
Allison, S. D., & Martiny, J. B. H. (2008). Resistance, resilience, and redundancy in microbial communities. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105, 11512–11519.
Altschul, S. F., Gish, W., Miller, W., Myers, E. W., & Lipman, D. J. (1990). Basic local alignment search tool. Journal of Molecular Biology, 215, 403–410.
Amaranthus, M. P., Page-Dumroese, D., Harvey, A., Cazares, E., & Bednar, L. F. (1996). Soil compaction and organic matter removal affect conifer seedling nonmycorrhizal and ectomycorrhizal root tip abundance and diversity. US Department of Agriculture, Forest Service, 1–12.
Arvidsson, J. (1998). Influence of soil texture and organic matter content on bulk density, air content, compression index and crop yield in field and laboratory compression experiments. Soil and Tillage Research, 49(1–2), 159–170.
Arvidsson, J., & Keller, T. (2014). Soil stresses under tracks and tyres – measurements and model development. In International Conference of Agricultural Engineering (pp. 1–7).
Augé, R. M., Toler, H. D., & Saxton, A. M. (2015). Arbuscular mycorrhizal symbiosis alters stomatal conductance of host plants more under drought than under amply watered conditions: a meta-analysis. Mycorrhiza, 25(1), 13–24.
Bai, R., Zhou, M., Guo, Y., Sheng, J., Yuan, Y., Li, Q., Hou, L., & Bai, W. (2022). Long-term mowing reinforces connections between soil microbial and plant communities in a temperate steppe. Plant and Soil, 1–14.
Barber, N. A., Sauer, N., Krauss, J., & Boetzl, F. A. (2022). Grazing conserves threatened carabid beetles in semi-natural calcareous grasslands better than mowing, especially at low intensities. Biodiversity and Conservation, 31(11), 2857–2873.
Batey, T. (2009). Soil compaction and soil management - A review. Soil Use and Management, 25(4), 335–345.
Batey, T., & McKenzie, D. C. (2006). Soil compaction: Identification directly in the field. Soil Use and Management, 22(2), 123–131.
Becker, M., & Asch, F. (2005). Iron toxicity in rice—conditions and management concepts. 60 Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 168(4), 411–627.
Bell, L. W., Kirkegaard, J. A., Swan, A., Hunt, J. R., Huth, N. I., & Fettell, N. A. (2011). Impacts of soil damage by grazing livestock on crop productivity. Soil and Tillage Research, 113(1), 19–29.
Bernhardt-Römermann, M., Brauckmann, H. J., Broll, G., Schreiber, K. F., & Poschlod, P. (2009). Mycorrhizal infection indicates the suitability of different management treatments for nature conservation in calcareous grassland. Botanica Helvetica, 119(2), 87–94.
Beylich, A., Oberholzer, H. R., Schrader, S., Höper, H., & Wilke, B. M. (2010). Evaluation of soil compaction effects on soil biota and soil biological processes in soils. Soil and Tillage Research, 109(2), 133–143.
Bhandral, R., Saggar, S., Bolan, N. S., & Hedley, M. J. (2007). Transformation of nitrogen and nitrous oxide emission from grassland soils as affected by compaction. Soil and Tillage Research, 94(2), 482–492.
Bodenhausen, N., Deslandes-Hérold, G., Waelchli, J., Held, A., van der Heijden, M. G. A., & Schlaeppi, K. (2021). Relative qPCR to quantify colonization of plant roots by arbuscular mycorrhizal fungi. Mycorrhiza, 31(2), 137–148.
Brown, S. P., Veach, A. M., Rigdon-Huss, A. R., Grond, K., Lickteig, S. K., Lothamer, K., Oliver, A. K., & Jumpponen, A. (2015). Scraping the bottom of the barrel: are rare high throughput sequences artifacts? Fungal Ecology, 13, 221–225.
Brundrett, M. C., & Tedersoo, L. (2018). Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity. New Phytologist, 220(4), 1108–1115.
Ceulemans, T., Hulsmans, E., Vanden Ende, W., & Honnay, O. (2017). Nutrient enrichment is associated with altered nectar and pollen chemical composition in Succisa pratensis Moench and increased larval mortality of its pollinator Bombus terrestris L. PLoS ONE, 12(4), 1–15.
Ceulemans, T., & van Acker, K. (2017). Practical manual for soil field sampling and processing in the soil laboratory.
Ceulemans, T., Van Geel, M., Jacquemyn, H., Boeraeve, M., Plue, J., Saar, L., Kasari, L., Peeters, G., van Acker, K., Crauwels, S., Lievens, B., & Honnay, O. (2019). Arbuscular mycorrhizal fungi in European grasslands under nutrient pollution. Global Ecology and Biogeography, 28(12), 1796–1805.
Chao, A., Gotelli, N. J., Hsieh, T. C., Sander, E. L., Ma, K. H., Colwell, R. K., & Ellison, A. M. (2014). Rarefaction and extrapolation with Hill numbers: a framework for sampling and estimation in species diversity studies. Ecological Applications, 84(1), 45–67.
Chao, A., Kubota, Y., Zelený, D., Chiu, C. H., Li, C. F., Kusumoto, B., Yasuhara, M., Thorn, S., Wei, C. L., Costello, M. J., & Colwell, R. K. (2020). Quantifying sample completeness and comparing diversities among assemblages. Ecological Research, 35(2), 292–314.
Chatterjea, K. (2007). Assesment and demarcation of trail degradation in a nature reserve, using GIS: case of Bukit Timah nature reserve. Land Degradation & Development, 18, 500–518.
Christensen, R. H. B. (2022). ordinal—Regression Models for Ordinal Data. Retrieved from https://cran.r-project.org/package=ordinal
Comparetti, A., Febo, P., & Orlando, S. (2010). Survey of the Mean Pressure Exerted by a Wide Range of Tractors on the Soil. In International Conference Ragusa SHWA2010 (pp. 1–5).
Connolly, E. L., & Guerinot, M. Lou. (2002). Iron stress in plants. Genome Biology, 3(8), 1– 4.
De Caceres, M., & Legendre, P. (2009). Associations between species and groups of sites: indices and statistical inference. Retrieved from http://sites.google.com/site/miqueldecaceres/
Dell, B. (2002). Role of Mycorrhizal Fungi in Ecosystems. CMU Journal, 1, 47–60. Diaz, A., Green, I., Benvenuto, M., & Tibbett, M. (2006). Are Ericoid Mycorrhizas a factor in the success of Calluna vulgaris heathland restoration? Restoration Ecology, 14(2), 187– 195.
Edgar, R. C. (2013). UPARSE: Highly accurate OTU sequences from microbial amplicon reads. Nature Methods, 10(10), 996–998.
Entry, J. A., Rygiewicz, P. T., Watrud, L. S., & Donnelly, P. K. (2002). Influence of adverse soil conditions on the formation and function of Arbuscular mycorrhizas. Advances in Environmental Research, 7(1), 123–138.
Epelde, L., Lanzén, A., Mijangos, I., Sarrionandia, E., Anza, M., & Garbisu, C. (2017). Shortterm effects of non-grazing on plants ,soil biota and aboveground-belowground links in Atlantic mountain grasslands, 7, 1–11.
Filipovic, D., Kovacev, I., Copec, K., Fabijanic, G., Kosutic, S., & Husnjak, S. (2016). Effects of tractor bias-ply tyre inflation pressure on stress distribution in silty loam soil. Soil and Water Research, 11(3), 190–195.
Fini, A., Frangi, P., Amoroso, G., Piatti, R., Faoro, M., Bellasio, C., & Ferrini, F. (2011). Effect of controlled inoculation with specific mycorrhizal fungi from the urban environment on growth and physiology of containerized shade tree species growing under different water regimes. Mycorrhiza, 21(8), 703–719.
Fox, J. (2022). Package “car.” Francisco, R., Stone, D., Creamer, R. E., Sousa, J. P., & Morais, P. V. (2016). European scale analysis of phospholipid fatty acid composition of soils to establish operating ranges. Applied Soil Ecology, 97, 49–60.
Gange, A. C., Brown, V. K., & Aplin, D. M. (2005). Ecological specificity of arbuscular mycorrhizae: Evidence from foliar- and seed-feeding insects. Ecology, 86(3), 603–611.
Gehring, C. A., Swaty, R. L., & Deckert, R. J. (2017). Mycorrhizas, Drought, and Host-Plant Mortality. In Mycorrhizal Mediation of Soil: Fertility, Structure, and Carbon Storage (pp. 279–298). Elsevier Inc.
Gerrard, J. (1982). The Use of Hand-Operated Soil Penetrometers. Area, 14(3), 227–234.
Gimingham, C. H. (1960). Biological Flora of the British Isles: Calluna Salisb. Journal of Ecology, 48(2), 455–483. 62
Giovannetti, M., & Mosse, B. (1980). An Evaluation of Techniques for Measuring Vesicular Arbuscular Mycorrhizal Infection in Roots. New Phytologist, 84(3), 489–500.
Gordon, C., Woodin, S. J., Mullins, C. E., & Alexander, I. J. (1999). Effects of environmental change, including drought, on water use by competing Calluna vulgaris (heather) and Pteridium aquilinum (bracken). Functional Ecology, 13, 96–106.
Grayston, S. J., Wang, S., Campbell, C. D., & Edwards, A. C. (1998). Selective influence of plant species on microbial diversity in the rhizosphere. Soil Biology and Biochemistry, 30(3), 369–378.
Hamza, M. A., & Anderson, W. K. (2005). Soil compaction in cropping systems: A review of the nature, causes and possible solutions. Soil and Tillage Research, 82(2), 121–145.
Härdtle, W., Niemeyer, M., Niemeyer, T., Assmann, T., & Fottner, S. (2006). Can management compensate for atmospheric nutrient deposition in heathland ecosystems? Journal of Applied Ecology, 43(4), 759–769.
Hartmann, M., Howes, C. G., Vaninsberghe, D., Yu, H., Bachar, D., Christen, R., Henrik Nilsson, R., Hallam, S. J., & Mohn, W. W. (2012). Significant and persistent impact of timber harvesting on soil microbial communities in Northern coniferous forests. ISME Journal, 6(12), 2199–2218.
Hartmann, M., Niklaus, P. A., Zimmermann, S., Schmutz, S., Kremer, J., Abarenkov, K., Lüscher, P., Widmer, F., & Frey, B. (2014). Resistance and resilience of the forest soil microbiome to logging-associated compaction. ISME Journal, 8(1), 226–244.
Hartnett, D. C., & Wilson, G. W. T. (1999). Mycorrhizae influence plant community structure and diversity in tallgrass prairie. Ecology, 80(4), 1187–1195.
Hatley, D., Wiltshire, J., Basford, B., Royale, S., Buckley, D., & Johnson, P. (2005). Soil compaction and potato crops. British Potato Council.
Hautier, Y., Niklaus, P. A., & Hector, A. (2009). Competition for Light Causes Plant Biodiversity Loss Following Eutrophication. Science, 324(5927), 636–638.
Herman, D. J., Firestone, M. K., Nuccio, E., & Hodge, A. (2012). Interactions between an arbuscular mycorrhizal fungus and a soil microbial community mediating litter decomposition. FEMS Microbiology Ecology, 80(1), 236–247.
Honnay, O., Helsen, K., & Van Geel, M. (2017). Plant community reassembly on restored semi-natural grasslands lags behind the assembly of the arbuscular mycorrhizal fungal communities. Biological Conservation, 212, 196–208.
Horn, R., Vossbrink, J., & Becker, S. (2004). Modern forestry vehicles and their impacts on soil physical properties. Soil and Tillage Research, 79(2), 207–219. Horn, S., Hempel, S., Verbruggen, E., Rillig, M. C., & Caruso, T. (2017). Linking the community structure of arbuscular mycorrhizal fungi and plants: A story of interdependence? ISME Journal, 11(6), 1400–1411.
Hsieh, T. C., Ma, K. H., & Chao, A. (2022). iNEXT: Interpolation and Extrapolation for Species Diversity. R package version 3.0.0. Retrieved from http://chao.stat.nthu.edu.tw/wordpress/software_download/
Huhta, A., Rautio, P., Tuomi, J., & Laine, K. (2001). Restorative mowing on an abandoned semi‐natural meadow: short‐term and predicted long‐term effects. Journal of Vegetation Science, 12(5), 677–686.
IPCC. (2014). Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Geneva, Switzerland.
Jaafari, A., Najafi, A., & Zenner, E. K. (2014). Ground-based skidder traffic changes chemical soil properties in a mountainous Oriental beech (Fagus orientalis Lipsky) forest in Iran. Journal of Terramechanics, 55, 39–46.
Jayne, B., & Quigley, M. (2014). Influence of arbuscular mycorrhiza on growth and reproductive response of plants under water deficit: a meta-analysis. Mycorrhiza, 24(2), 109–119.
Jeliazkova, E., & Percival, D. (2003). Effect of drought on ericoid mycorrhizae in wild blueberry (Vaccinium angustifolium Ait.). Canadian Journal of Plant Science, 83, 583– 586.
Jensen, L. S., McQueen, D. J., & Shepherd, T. G. (1996). Effects of soil compaction on Nmineralization and microbial-C and -N. I. Field measurements. Soil and Tillage Research, 38(3–4), 175–188.
Józefowska, A., Zaleski, T., Zarzycki, J., & Frączek, K. (2018). Do mowing regimes affect plant and soil biological activity in the mountain meadows of Southern Poland? Journal of Mountain Science, 15(11), 2409–2421.
Kahmen, S., Poschlod, P., & Schreiber, K. F. (2002). Conservation management of calcareous grasslands. Changes in plant species composition and response of functional traits during 25 years. Biological Conservation, 104(3), 319–328.
Kara, Ö., & Bolat, I. (2007). Influence of soil compaction on microfungal community structure in two soil types in Bartin Province, Turkey. Journal of Basic Microbiology, 47(5), 394–399.
Keller, T., Colombi, T., Ruiz, S., Manalili, M. P., Rek, J., Stadelmann, V., Wunderli, H., Breitenstein, D., Reiser, R., Oberholzer, H., Schymanski, S., Romero-Ruiz, A., Linde, N., Weisskopf, P., Walter, A., & Or, D. (2017). Long-Term Soil Structure Observatory for Monitoring Post-Compaction Evolution of Soil Structure. Vadose Zone Journal, 16(4), 1–16.
Kivlin, S. N., Emery, S. M., & Rudgers, J. A. (2013). Fungal symbionts alter plant responses to global change. American Journal of Botany, 100(7), 1445–1457.
Lee, E. H., Eo, J. K., Ka, K. H., & Eom, A. H. (2013). Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi and their roles in ecosystems. Mycobiology, 41(3), 121–125.
Lenth, R. V., Buerkner, P., Giné-Vázquez, I., Herve, M., Jung, M., Love, J., Miguez, F., Riebl, H., & Singmann, H. (2023). emmeans: Estimated Marginal Means, aka LeastSquares Means. R package version 1.8.4-1.
Lewandowski, T. E., Forrester, J. A., Mladenoff, D. J., Marin-Spiotta, E., D’Amato, A. W., Palik, B. J., & Kolka, R. K. (2019). Long term effects of intensive biomass harvesting and compaction on the forest soil ecosystem. Soil Biology and Biochemistry, 137, 1–10.
Li, J., Jia, Y., Dong, R., Huang, R., Liu, P., Li, X., Wang, Z., Liu, G., & Chen, Z. (2019). Advances in the Mechanisms of Plant Tolerance to Manganese Toxicity. International 64 Journal of Molecular Sciences, 20(20), 1–15.
Li, Y., Zhang, T., Zhou, Y., Zou, X., Yin, Y., Li, H., Liu, L., & Zhang, S. (2021). Ectomycorrhizal symbioses increase soil calcium availability and water use efficiency of Quercus acutissima seedlings under drought stress. European Journal of Forest Research, 140(5), 1039–1048.
Longepierre, M., Feola Conz, R., Barthel, M., Bru, D., Philippot, L., Six, J., & Hartmann, M. (2022). Mixed Effects of Soil Compaction on the Nitrogen Cycle Under Pea and Wheat. Frontiers in Microbiology, 12, 1–16.
Longepierre, M., Widmer, F., Keller, T., Weisskopf, P., Colombi, T., Six, J., & Hartmann, M. (2021). Limited resilience of the soil microbiome to mechanical compaction within four growing seasons of agricultural management. ISME Communications, 44(1), 1–13.
Lou, H., Guo, C., Fan, B., Fu, R., Su, H., Zhang, J., & Sun, L. (2022). Lingonberry (Vaccinium vitis-idaea L.) Interact With Lachnum pygmaeum to Mitigate Drought and Promote Growth. Frontiers in Plant Science, 13, 1–12.
Makuch-Pietraś, I., Piȩta, N., & Pieniązek, M. (2017). Impact of recreation and tourism on selected soil characteristics in the Lisia Góra Nature Reserve area (south-east Poland). Soil Science Annual, 68(2), 81–86.
Mayel, S., Jarrah, M., & Kuka, K. (2021). How does grassland management affect physical and biochemical properties of temperate grassland soils? A review study. Grass and Forage Science, 76(2), 215–244.
McCormick, M. K., Whigham, D. F., Sloan, D., O’Malley, K., & Hodkinson, B. (2006). Orchid - fungus fidelity: a marriage meant to last? Ecology, 87(4), 903–911. McGonigle, T. P., Miller, M. H., Evans, D. G., Fairchild, G. L., & Swan, J. A. (1990). A new method which gives an objective measure of colonization of roots by vesicular— arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist, 115(3), 393–579.
McMurdie, P. J., & Holmes, S. (2013). phyloseq: An R Package for Reproducible Interactive Analysis and Graphics of Microbiome Census Data. PLoS ONE, 8(4), 1–11.
McMurdie, P. J., & Holmes, S. (2014). Waste Not, Want Not: Why Rarefying Microbiome Data Is Inadmissible. PLoS Computational Biology, 10(4), 1–12.
Meyer-Grünefeldt, M., Belz, K., Calvo, L., Marcos, E., von Oheimb, G., & Härdtle, W. (2016). Marginal Calluna populations are more resistant to climate change, but not under high-nitrogen loads. Plant Ecology, 217(1), 111–122.
Milleret, R., Le Bayon, R.-C., Lamy, F., Gobat, J.-M., & Boivin, P. (2009). Impact of roots, mycorrhizas and earthworms on soil physical properties as assessed by shrinkage analysis. Journal of Hydrology, 373, 499–507.
Miransari, M. (2010). Contribution of arbuscular mycorrhizal symbiosis to plant growth under different types of soil stress. Plant Biology, 12(4), 563–569.
Miransari, M., Bahrami, H. A., Rejali, F., & Malakouti, M. J. (2009). Effects of soil compaction and arbuscular mycorrhiza on corn (Zea mays L .) nutrient uptake. Soil and Tillage Research, 103(2), 282–290.
Miransari, M., Bahrami, H. A., Rejali, F., Malakouti, M. J., & Torabi, H. (2007). Using arbuscular mycorrhiza to reduce the stressful effects of soil compaction on corn (Zea mays L .) growth. Soil Biology & Biochemistry, 39(8), 2014–2026.
Mohan, J. E., Cowden, C. C., Baas, P., Dawadi, A., Frankson, P. T., Helmick, K., Hughes, E., Khan, S., Lang, A., Machmuller, M., Taylor, M., & Witt, C. A. (2014). Mycorrhizal fungi mediation of terrestrial ecosystem responses to global change: Mini-review. Fungal Ecology, 10(1), 3–19.
Mu, D., Du, N., & Zwiazek, J. J. (2021). Inoculation with ericoid mycorrhizal associations alleviates drought stress in lowland and upland velvetleaf blueberry (Vaccinium myrtilloides) seedlings. Plants, 10(12), 1–14.
Mudarisov, S., Gainullin, I., Gabitov, I., Hasanov, E., & Farhutdinov, I. (2020). Soil compaction management: Reduce soil compaction using a chain-track tractor. Journal of Terramechanics, 89, 1–12.
Müller, J. (2003). Cost-effectiveness and cost-benefit analysis of maintenance measures for open landscapes. Transactions on Ecology and the Environment, 64, 893–902.
Nadian, H., Smith, S. E., Alston, A. M., Murray, R. S., & Siebert, B. D. (1998). Effects of soil compaction on phosphorus uptake and growth of Trifolium subterraneum colonized by four species of vesicular – arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist, 139(1), 155– 165.
Nawaz, M. F., Bourrié, G., Trolard, F., Ranger, J., Gul, S., & Niazi, N. K. (2016). Early detection of the effects of compaction in forested soils: evidence from selective extraction techniques. Journal of Soils and Sediments, 16(9), 2223–2233.
Newell-Price, J. P., Whittingham, M. J., Chambers, B. J., & Peel, S. (2013). Visual soil evaluation in relation to measured soil physical properties in a survey of grassland soil compaction in England and Wales. Soil and Tillage Research, 127, 65–73.
Oja, J., Vahtra, J., Bahram, M., Kohout, P., Kull, T., Rannap, R., Kõljalg, U., & Tedersoo, L. (2017). Local-scale spatial structure and community composition of orchid mycorrhizal fungi in semi-natural grasslands. Mycorrhiza, 27(4), 355–367.
Oksanen, J., Simpson, G. L., Blanchet, F. G., Kindt, R., Legendre, P., Minchin, P. R., O’Hara, R. B., Solymos, P., Stevens, M. H. H., Szoecs, E., Wagner, H., Barbour, M., Bedward, M., Bolker, B., Borcard, D., Carvalho, G., Chirico, M., … Weedon, J. (2022). vegan: Community Ecology Package. R package version 2.6-4. Retrieved from https://cran.rproject.org/package=vegan
Panda, S. K., Baluska, F., & Matsumoto, H. (2009). Aluminium stress signalling in plants. Plant Signaling & Behavior, 4(7), 592–597. Parke, J. L., Linderman, R. G., & Black, C. H. (1983). The role of ectomycorrhizas in drought tolerance of douglas‐fir seedlings. New Phytologist, 95(1), 83–95.
Pinheiro, J., Bates, D., & R Core Team. (2023). nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects Models. R package version 3.1-162. Retrieved from https://cran.rproject.org/package=nlme
Pitkänen, T. P., Mussaari, M., & Käyhkö, N. (2014). Assessing Restoration Potential of Seminatural Grasslands by Landscape Change Trajectories. Environmental Management, 53(4), 739–756.
Ponder, F., & Tadros, M. (2002). Phospholipid fatty acids in forest soil four years after 66 Organic matter removal and Soil compaction. Applied Soil Ecology, 19(2), 173–182.
Power, S. A., Ashmore, M. R., Cousins, D. A., & Sheppard, L. J. (1998). Effects of nitrogen addition on the stress sensitivity of Calluna vulgaris. New Phytologist, 138(4), 663–673.
Querejeta, J. I., Egerton-Warburton, L. M., & Allen, M. F. (2007). Hydraulic lift may buffer rhizosphere hyphae against the negative effects of severe soil drying in a California Oak savanna. Soil Biology and Biochemistry, 39(2), 409–417.
R Core Team. (2022). R: A language and environment for statistical computing. Retrieved from http://www.r-project.org/
Roberge, J.-M., Fries, C., Normark, E., Mårald, E., Sténs, A., Sandström, C., Sonesson, J., Appelqvist, C., & Lundmark, T. (2020). Forest management in Sweden. Current practice and historical background.
Rodríguez-Gironés, M. A., & Santamaría, L. (2006). A new algorithm to calculate the nestedness temperature of presence–absence matrices. Journal of Biogeography, 33, 924–935.
Roovers, P., Verheyen, K., Hermy, M., & Gulinck, H. (2004). Experimental trampling and vegetation recovery in some forest and heathland communities. Applied Vegetation Science, 7(1), 111–118.
Sato, K., Suyama, Y., Saito, M., & Sugawara, K. (2005). A new primer for discrimination of arbuscular mycorrhizal fungi with polymerase chain reaction-denature gradient gel electrophoresis. Grassland Science, 51(2), 179–181.
Sayers, E. W., Bolton, E. E., Brister, J. R., Canese, K., Chan, J., Comeau, D. C., Connor, R., Funk, K., Kelly, C., Kim, S., Madej, T., Marchler-Bauer, A., Lanczycki, C., Lathrop, S., Lu, Z., Thibaud-Nissen, F., Murphy, T., … Sherry, S. T. (2022). Database resources of the national center for biotechnology information. Nucleic Acids Research, 50, 20–26.
Schnurr-Pütz, S., Bååth, E., Guggenberger, G., Drake, H. L., & Küsel, K. (2006). Compaction of forest soil by logging machinery favours occurrence of prokaryotes. FEMS Microbiology Ecology, 58(3), 503–516.
Schrama, M. J. J., Cordlandwehr, V., Visser, E. J. W., Elzenga, T. M., de Vries, Y., & Bakker, J. P. (2013). Grassland cutting regimes affect soil properties, and consequently vegetation composition and belowground plant traits. Plant and Soil, 366(1–2), 401–413.
Sebastiana, M., da Silva, A. B., Matos, A. R., Alcântara, A., Silvestre, S., & Malhó, R. (2018). Ectomycorrhizal inoculation with Pisolithus tinctorius reduces stress induced by drought in cork oak. Mycorrhiza, 28(3), 247–258.
Sebastiana, M., Duarte, B., Monteiro, F., Malhó, R., Caçador, I., & Matos, A. R. (2019). The leaf lipid composition of ectomycorrhizal oak plants shows a drought-tolerance signature. Plant Physiology and Biochemistry, 144, 157–165.
Sepp, S. K., Jairus, T., Vasar, M., Zobel, M., & Öpik, M. (2018). Effects of land use on arbuscular mycorrhizal fungal communities in Estonia. Mycorrhiza, 28(3), 259–268.
Sikorski, P., Szumacher, I., Sikorska, D., Kozak, M., & Wierzba, M. (2013). Effects of visitor pressure on understory vegetation in Warsaw forested parks (Poland). Environmental Monitoring and Assessment, 185(7), 5823–5836.
Smith, S. E., & Read, D. (2008). Mycorrhizal Symbiosis (Third.). Academic Press.
Smith, Z. F., James, E. A., McDonnell, M. J., & McLean, C. B. (2009). Planting conditions improve translocation success of the endangered terrestrial orchid Diuris fragrantissima (Orchidaceae). Australian Journal of Botany, 57(3), 200–209.
Soane, B. D., Blackwell, P. S., Dickson, J. W., & Painter, D. J. (1981a). Compaction by agricultural vehicles: A review I. Soil and wheel characteristics. Soil and Tillage Research, 1(3), 207–237.
Soane, B. D., Blackwell, P. S., Dickson, J. W., & Painter, D. J. (1981b). Compaction by agricultural vehicles: A review II. Compaction under tyres and other running gear. Soil and Tillage Research, 1(4), 373–400.
Spoor, G., Tijink, F. G. J., & Weisskopf, P. (2003). Subsoil compaction: Risk, avoidance, identification and alleviation. Soil and Tillage Research, 73(1–2), 175–182.
Straker, C. J. (1996). Ericoid mycorrhiza: Ecological and host specificity. Mycorrhiza, 6(4), 215–225.
Swaty, R. L., Deckert, R. J., Witham, T. G., & Gehring, C. A. (2004). Ectomycorrhizal abundance and community composition shifts with drought: predictions from tree rings. Ecology, 85(4), 1072–1084.
Tälle, M., Bergman, K.-O., Paltto, H., Pihlgren, A., Svensson, R., Westerberg, L., Wissman, J., & Milberg, P. (2014). Mowing for biodiversity: grass trimmer and knife mower perform equally well. Biodiversity and Conservation, 23(12), 3073–3089.
Thangavel, P., Anjum, N. A., Muthukumar, T., & Sridevi, G. (2022). Arbuscular mycorrhizae: natural modulators of plant – nutrient relation and growth in stressful environments. Archives of Microbiology, 204(5), 1–22.
Thees, O., & Olschewski, R. (2017). Forest Policy and Economics Physical soil protection in forests - insights from production- , industrial- and institutional economics. Forest Policy and Economics, 80, 99–106.
Thorne, M., Rhodes, L., & Cardina, J. (2013). Soil compaction and arbuscular mycorrhizae affect seedling growth of three grasses. Open Journal of Ecology, 3(7), 455–463.
Troldborg, M., Aalders, I., Towers, W., Hallett, P. D., McKenzie, B. M., Bengough, A. G., Lilly, A., Ball, B. C., & Hough, R. L. (2013). Application of Bayesian Belief Networks to quantify and map areas at risk to soil threats: Using soil compaction as an example. Soil and Tillage Research, 132, 56–68.
Vályi, K., Rillig, M. C., & Hempel, S. (2015). Land-use intensity and host plant identity interactively shape communities of arbuscular mycorrhizal fungi in roots of grassland plants. New Phytologist, 205(4), 1577–1586.
Van Geel, M., Aavik, T., Ceulemans, T., Träger, S., Mergeay, J., Peeters, G., van Acker, K., Zobel, M., Koorem, K., & Honnay, O. (2021). The role of genetic diversity and arbuscular mycorrhizal fungal diversity in population recovery of the semi-natural grassland plant species Succisa pratensis. BMC Ecology and Evolution, 21(1), 1–9.
Van Geel, M., Busschaert, P., Honnay, O., & Lievens, B. (2014). Evaluation of six primer pairs targeting the nuclear rRNA operon for characterization of arbuscular mycorrhizal fungal (AMF) communities using 454 pyrosequencing. Journal of Microbiological Methods, 106, 93–100.
Van Geel, M., Jacquemyn, H., Peeters, G., van Acker, K., Honnay, O., & Ceulemans, T. (2020). Diversity and community structure of ericoid mycorrhizal fungi in European bogs and heathlands across a gradient of nitrogen deposition. New Phytologist, 228(5), 1640–1651.
Vegini, E., Cardarelli, E., Martignoni, M., Lonati, M., & Ravetto Enri, S. (2022). Does intensive cutting regime maintain lowland dry heathlands habitat? The case study of Milano Malpensa airport (Northern Italy). Urban Forestry and Urban Greening, 75, 1–8.
Venables, W. N., & Ripley, B. D. (2002). Modern Applied Statistics with S (Fourth.). New York: Springer. Retrieved from https://www.stats.ox.ac.uk/pub/MASS4/
Vergeer, P., Rengelink, R., Ouborg, N. J., & Roelofs, J. G. M. (2003). Effects of population size and genetic variation on the response of Succisa pratensis to eutrophication and acidification. Journal of Ecology, 91(4), 600–609.
von Wilpert, K., & Schäffer, J. (2006). Ecological effects of soil compaction and initial recovery dynamics: A preliminary study. European Journal of Forest Research, 125(2), 129–138.
Worchel, E. R., Giauque, H. E., & Kivlin, S. N. (2013). Fungal Symbionts Alter Plant Drought Response. Microbial Ecology, 65(3), 671–678.
Zubek, S., Kapusta, P., Rożek, K., Błaszkowski, J., Gielas, I., Nobis, M., Świerszcz, S., & Nowak, A. (2022). Fungal root colonization and arbuscular mycorrhizal fungi diversity in soils of grasslands with different mowing intensities. Applied Soil Ecology, 172, 1–10.
Zwaenepoel, A., T’Jollyn, F. T., Vandenbussche, V., & Hoffmann, M. (2002a). Systematiek van natuurtypen voor Vlaanderen : 6.5 Heischrale graslanden.
Zwaenepoel, A., T’Jollyn, F., Vandenbussche, V., & Hoffmann, M. (2002b). Systematiek van natuurtypen voor Vlaanderen: 6.3 Graslanden, Natte hooilanden op (matig) voedselarme gronden.
