FROM SPATIAL ECOLOGY TO ECOSYSTEM IMPACT: LARGE GRAZERS IN HEATH AND DUNE LANDSCAPES LINKING MOVEMENT BEHAVIOUR, HABITAT SELECTION, AND VEGETATION DYNAMICS IN THE WESTHOEK AND KALMTHOUTSE HEIDE
Het inzetten van vrij rondlopende grote herbivoren vormt een hoeksteen van het natuurbeheer in Europa. De bedoeling is om via extensieve begrazing natuurlijke processen te herstellen, zoals het tegenhouden van snelle vegetatiesuccessie en het in stand houden van de structurele diversiteit van open landschappen. Hierdoor wordt dit type beheer ook wel procesbeheer genoemd. In voedselarme ecosystemen, zoals kustduinen en laaglandheiden, heeft de wijdverspreide stikstofdepositie en het wegvallen van historische verstoringen geleid tot een snelle structurele achteruitgang. Dit uit zich voornamelijk in de vestiging van sterk competitieve grassen en kruidachtigen (vergrassing of verruiging) en de vestiging van dicht struikgewas (verstruweling),
waardoor gespecialiseerde pioniersoorten worden verdrongen en de biodiversiteit afneemt. Hoewel begrazing voor natuurbeheer op grote schaal wordt ingezet om deze bedreigingen te verminderen, blijven de precieze ruimtelijke mechanismen waarmee deze dieren habitat selecteren en interageren met fysieke infrastructuur complex en contextgebonden. Deze studie evalueerde de ruimtelijke ecologie en het vermogen tot ecosysteembeïnvloeding van grote herbivoren in twee structureel verschillende landschappen: de kustduinen van de Westhoek (begraasd door een gemengde groep paardachtigen bestaande uit Konikpaarden en Shetlandpony’s en een kudde Schotse hooglanders) en de laaglandheide van de Kalmthoutse Heide (begraasd door een kudde Galloway-runderen). Om de kloof tussen de bewegingen van individuele dieren en successieveranderingen op landschapsschaal te overbruggen, maakte dit onderzoek gebruik van een meerledig
methodologisch kader dat was onderverdeeld in drie afzonderlijke werkpakketten (WP). Ten eerste
werd Continuous-Time Movement Modelling (ctmm) toegepast op GPS-telemetriegegevens om
het gebruik van ruimte met grensbeperkingen en ruimtelijke verzadiging in kaart te brengen (WP1).
Deze benadering corrigeerde wiskundig voor inherente temporele autocorrelatie en maakte gebruik
van Degrees of Freedom (DOF)-filtering om robuuste Autocorrelated Kernel Density Estimates
(AKDE) te extraheren. Ten tweede werden geïntegreerde Resource Selection Functions (iRSF)
ingezet om de habitatkeuze op kleine schaal en de onderliggende milieubeperkingen te evalueren
(WP2). De iRSF-modellen gebruikten specifiek het AKDE-gebied van elk dier als
beschikbaarheidsbasis, waardoor de habitatkeuze strikt werd geëvalueerd ten opzichte van het
toegankelijke landschap, terwijl tegelijkertijd rekening werd gehouden met continue variabelen
zoals topografie, afstand tot water en afstand tot antropogene infrastructuur (paden en hekken).
Ten slotte werden vegetatiehoogtekaarten met hoge resolutie uit 2020 en 2025 in de Westhoek
geanalyseerd om dit ruimtelijk gedrag te koppelen aan structurele landschapsveranderingen
(WP3). Door ruimtelijke pixels te categoriseren in vegetationele overgangstoestanden (Stabiel,
Regressie of Toename), werd de cumulatieve ruimtegebruiksintensiteit van de paarden
gemodelleerd tegen abiotische stressfactoren om de werkelijke drijvende krachten achter de
vegetatiedynamiek te bepalen.
De ruimtelijke modellen (WP1) brachten fundamentele verschillen in de ruimtelijke basisecologie
aan het licht, die worden bepaald door eigenschappen op soortniveau en de dynamiek binnen de
kudde. Uit de ruimtelijke tracking bleek dat noch de paardachtigen in de Westhoek (na de corridor
opening) noch de Galloway-runderen op de Kalmthoutse Heide biologisch verzadigd zijn. Hun
leefgebieden worden dus niet volledig bepaald door de fysieke grenzen van de reservaten, wat
wijst op actieve en doelgerichte ruimtelijke keuzes. De Galloway-runderen vertoonden relatief grote
seizoensgebonden schommelingen in de omvang van het leefgebied, wat wijst op dynamische
aanpassingen aan de beschikbaarheid van voedselbronnen. Omgekeerd vertoonden de
paardachtigen in de Westhoek het hele jaar door relatief stabiele leefgebieden, wat wijst op een
biologisch verschil waarbij paardachtigen minder gevoelig zijn voor seizoensgebonden fenologie.
De paardachtigen vertoonden echter wel significante seizoensgebonden verschuivingen in hun
kerngebieden, wat bevestigt dat, hoewel hun totale gebied stabiel blijft, hun interne foerageerfocus
dynamisch verschuift. Bovendien zorgde een lage interindividuele variatie voor een vrij
samenhangende kuddedynamiek bij de runderen, terwijl een hoge interindividuele variatie onder
de paardachtigen leidde tot duidelijke divergentie tussen subkuddes. Daarnaast evalueerde WP1
de impact van het herstel van de landschapsconnectiviteit in de Westhoek via de opening van een
corridor in de winter van 2022-2023. Hoewel de opening een aanzienlijke uitbreiding van de
absolute omvang van de leefgebieden van de paardachtigen veroorzaakte, werd deze uitbreiding
niet uniform door de hele groep overgenomen, wat benadrukt dat landschapsconnectiviteit wordt
gemedieerd door lokale locatietrouwheid en interne sociale structuren.
De evaluatie van de habitatkeuze op kleinschalig niveau (WP2) bevestigde deze verschillen op
soortniveau nog eens extra. Op de Kalmthoutse Heide fungeerden de runderen als biologische
filters: ze zochten actief habitat op met een begraasbare laag (bijvoorbeeld gras- of boomopslag)
en vermeden zuivere heidegebieden zonder begraasbare laag. Deze selectie was het sterkst
tijdens de voorjaarsgroei en werd geleidelijk breder naarmate het groeiseizoen ten einde liep. In
de Westhoek kozen paardachtigen onevenredig vaak voor open, grasrijke vegetatie boven dicht
struikgewas, hoewel morfologische verschillen de kleinere Shetlandpony's waarschijnlijk in staat
stelden om ijle vegetatie (bijv. Schaarsbegroeid) en laag struikgewas (Kruipwilg_laagstruweel)
gunstiger te exploiteren. Deze divergentie geeft aan dat kleinere paardachtigen niches kunnen
exploiteren die grotere paardachtigen negeren of waarin ze niet kunnen overleven door gebruik te
maken van andere biomechanische eigenschappen en kleinere beetgroottes, waardoor de totale
ecologische impact op het landschap wordt verbreed.
Naast de categorische vegetatie werd de ruimtelijke verspreiding aanzienlijk beïnvloed door
voortdurende abiotische en antropogene beperkingen. Nabijheid van water bleek in beide
reservaten geen beperkende factor te zijn; noch de paardachtigen, noch de runderen vertoonden
een afhankelijkheid van stilstaand oppervlaktewater, maar toonden ruimtelijke neutraliteit of actieve
vermijding. Topografisch gezien kozen de runderen (in de lente), de grotere Konik-paarden (in de
zomer en herfst) en de Shetlandpony (in de herfst) actief voor vlakker terrein, waarschijnlijk om de
metabolische bewegingskosten te minimaliseren. Hoewel de Shetlandpony deze voorkeur voor
vlakker terrein in de herfst deelde, week hij in de zomer af van de Koniks door topografisch neutraal
te blijven. Deze seizoensgebonden divergentie suggereert ofwel dat de kleinere lichaamsmassa
van de pony voor meer wendbaarheid zorgt, waardoor het relatieve metabolische nadeel van
voortbeweging op steilere hellingen afneemt, ofwel dat de solitaire pony door de Konik-kuddes of
de Schotse hooglander kudde competitief wordt verdrongen naar minder gunstige, steilere
topografie. Wat de menselijke infrastructuur betreft, dwongen de modellen een heroverweging af
van de visie van algemene antropogene vermijding. Terwijl de omheiningen van het reservaat
fungeerden als een ruimtelijke barrière voor de paardachtigen (in de lente en winter, voornamelijk
gedreven door de Shetlandpony), fungeerden ze als een ruimtelijk aantrekkingspunt voor de
Galloway-runderen in de lente. Gelijkaardig werkten de interne paden als ruimtelijke
aantrekkingspunten voor zowel de Shetlandpony als de Galloway-runderen. Dit toont aan dat grote
herbivoren, in plaats van menselijke infrastructuur universeel te vermijden, padennetwerken
potentieel kunnen gebruiken als navigatiecorridors, en omheiningen als structurele
oriëntatiepunten.
Terwijl WP1 en WP2 vaststelden hoe de paardachtigen in de Westhoek navigeren en hun habitat
selecteren, evalueert WP3 de wederzijdse ecologische impact: hoe de langdurige ruimtelijke
aanwezigheid van deze herbivoren actief het successietraject van de vegetatie in het reservaat
beïnvloedt. Door veranderingen in vegetatiehoogte te modelleren tegen de achtergrond van
cumulatieve ruimtegebruiksintensiteit en abiotische beperkingen, ontstaat een ruimtelijk verhaal
over de voordelen en beperkingen van top-downcontrole door grazers. De vegetatiemodellering
toonde aan dat een hoog cumulatief ruimtegebruik door paardachtigen fungeert als een effectieve
preventieve barrière tegen de initiële vorming en verspreiding van ruige vegetatie. De gegevens
definieerden echter tegelijkertijd de grenzen van deze top-down biologische controle. Zodra
houtige of ruige vegetatie de initiële herbivoriebarrière met succes doorbreekt, volstaat intens
ruimtegebruik niet meer om de terugtrekking ervan af te dwingen. Gedreven door een
synergetische combinatie van lokale nutriëntenafzetting, mechanische bodemverstoring en
verminderde concurrentie, kan intensief ruimtegebruik door paardachtigen zelfs de verticale groei
van gevestigd hoog struikgewas bevorderen. De ontmanteling van vegetatie in een laat, volwassen
stadium wordt uitsluitend aangedreven door bottom-up abiotische stressfactoren in plaats van top
down herbivorie. De diepte van het grondwater in het voorjaar had het meest uitgesproken effect
op de vegetatiedynamiek: het bepaalde de stabiliteit van pioniersmatrices, stimuleerde de
terugtrekking van ruige vegetatie en fungeerde als de belangrijkste natuurlijke stressfactor die de
voortdurende groei of aanwezigheid van laag en hoog struikgewas voorkwam. Bovendien werd de
dynamiek van ondieper gewortelde grassen en kruiden gedicteerd door hoge omgevingsstress,
waarbij deze matrices groeiden en afnamen in gebieden die gekenmerkt worden door diep
grondwater, steilere hellingen en een hoge blootstelling aan de zon.
Voor natuurbeheer biedt deze thesis duidelijke, op gegevens gebaseerde aanbevelingen met
betrekking tot het gebruik van vrij rondlopende grote herbivoren. Uiteindelijk toont deze studie aan
dat de impact van deze grote herbivoren als ecosysteemingenieurs niet uniform of absoluut is. De
ruimtelijke dynamiek bevestigt dat ruimtegebruik een effectief, gericht instrument kan zijn om
vroege successie te stoppen, open matrices in stand te houden en gedegradeerde habitats aan te
pakken. Omdat grazers echter geen gevestigd struikgewas kunnen ontmantelen, vereist het
terugdringen van volgroeide houtige begroeiing een strategische, dubbele beheersaanpak die
biologisch ruimtegebruik koppelt aan gerichte mechanische ingrepen. Bovendien benadrukt de
ruimtelijke divergentie van de Shetlandpony de cruciale waarde van morfologische diversiteit.
Specifiek geeft deze divergentie aan dat kleinere paardachtigen, door gebruik te maken van andere
biomechanische eigenschappen en een kleinere hapgrootte, niches kunnen benutten die grotere
paardachtigen negeren of waarop ze niet kunnen overleven, waardoor de totale ecologische impact
op het landschap wordt verbreed. Ten slotte wijst de aantrekkingskracht van paden en het
verspreidingseffect van corridors op nieuwe, proactieve beheersmogelijkheden. In plaats van
menselijke infrastructuur als een verstoring te beschouwen, kunnen beheerders strategisch interne
padennetwerken en corridors ontwerpen die als biologische trechters fungeren, waardoor grazers
naar specifieke doelgebieden worden geleid en de ecologische manipulatie (engineering) in het
bredere landschap wordt gemaximaliseerd.
Meer lezen